پیوندهای مفید
اخبار و اعلانات
آمار
| تعداد نشریات | 43 |
| تعداد شمارهها | 1,829 |
| تعداد مقالات | 14,864 |
| تعداد مشاهده مقاله | 40,728,899 |
| تعداد دریافت فایل اصل مقاله | 15,806,528 |
الگوهای سازگاری ریختی جویبارماهی فرات، Oxynoemacheilus euphraticus در حوضه خلیج فارس | ||
| تاکسونومی و بیوسیستماتیک | ||
| مقاله 5، دوره 17، شماره 63، شهریور 1404، صفحه 51-60 اصل مقاله (520.68 K) | ||
| نوع مقاله: مقاله پژوهشی | ||
| شناسه دیجیتال (DOI): 10.22108/tbj.2025.144686.1302 | ||
| نویسندگان | ||
| زهرا مراد زادهکر1؛ سهیل ایگدری* 2؛ هادی پورباقر2؛ عطا مولودی صالح3 | ||
| 1دانشجوی کارشناسی ارشد گروه شیلات، دانشکده منابع طبیعی، دانشکدگان کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه تهران، تهران، ایران | ||
| 2دانشیار گروه شیلات، دانشکده منابع طبیعی، دانشکدگان کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه تهران، تهران، ایران | ||
| 3دکتری شیلات، دانشکده منابع طبیعی، دانشکدگان کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه تهران، تهران، ایران | ||
| چکیده | ||
| این مطالعه با هدف بررسی تنوع ریختی و درک الگوی سازگاری ریختی جویبارماهی فرات Oxynoemacheilus euphraticus در حوضه خلیج فارس به اجرا درآمد. برای این منظور نمونههای جویبارماهی فرات از رودخانههای خرمرود (زیرحوضه کرخه، ایران)، سیروان (بخش ایرانی زیرحوضه تیگریس) و رودخانه فرات (سرشاخههای رودخانه سلطانیو در مالاتیای (محل تایپ گونه) و رودخانه کاراسو، ترکیه) صید و به آزمایشگاه منتقل شدند. سپس تعداد 25 صفت ریختسنجی اندازهگیری شدند. برای بررسی تنوع ریختی بین جمعیتهای مطالعهشده، صفات مورد سنجش پس از استانداردسازی، با استفاده از آنالیزهای واریانس یکطرفه و گروهبندی دانکن، تجزیه و تحلیل مؤلفههای اصلی، تحلیل همبستگی کانونی با ارزش P حاصل از آزمون NPMANOVA آنالیز شدند. نتایج نشان دادند در بیشتر صفات سنجششده شامل طول پیش پشتی، طول پیش لگنی، فاصله بین مخرج و منشأ باله مخرجی، ارتفاع ساقه دمی، عمق باله پشتی، طول قاعده باله پشتی، عمق بدن در ناحیه سر و منشأ باله پشتی، عرض سر، قطر چشم و طول سبیلکها تفاوت معنیداری بین جمعیتهای مطالعهشده وجود داشت. تحلیلهای PCA و CVA، جمعیتهای مطالعهشده را بهطور کامل از یکدیگر متمایز کرد. جمعیت رودخانه سلطانسوی ترکیه نسبت به سایر جمعیتها تمایز بیشتری را نشان داد. با توجه به نتایج، گونه جویبارماهی فرات قادر است با تغییر در ویژگیهای ریختی فوق خود را برای زیست در زیستگاههای مختلف با ویژگیهای متنوع محیطی سازگار کند که بیانکنندة قدرت سازگاری بالای این گونه به زیستگاههای متنوع است. همچنین با توجه به اینکه جمعیتهای مختلف این گونه ازلحاظ ویژگیهای ریختی از یکدیگر تفکیکپذیر نیستند، در توصیف یک آرایه نباید تنها به صفات ریختی اکتفا کرد که بیانکنندة انعطافپذیری گونه است. | ||
| کلیدواژهها | ||
| ماهیان آب شیرین؛ تیگریس؛ مورفولوژی؛ آنالیز چندمتغیره؛ سازگاری | ||
| اصل مقاله | ||
|
مقدمه جنس Oxynoemacheilus دارای پراکنش بالا در بیشتر اکوسیستمهای آبی ایران است. تاکنون حدود 62 گونه از این جنس در جهان توصیف شدهاند (van der Laan, 2021) و از این تعداد 17 گونه در آبهای داخلی یافت میشوند (Eagderi et al., 2022). دامنه پراکنش بالای این جنس سبب توصیف گونههای جدید از این جنس و چالشهای تاکسونومیک مربوط به آن شده است. این امر باعث شده است مطالعات روی این جنس به محور مطالعاتی مورد علاقه آرایهشناسان متعددی در خاورمیانه تبدیل شود. گونه جویبارماهی فریهوف Oxynoemacheilus freyhofiدر سال 2017 از رودخانه بختیار استان لرستان، سرشاخه رودخانه دز، حوضه خلیج فارس برای نخستینبار توصیف شد (Jouladeh Roudbar et al., 2017). در ادامه، Freyhof & Ozulüg (2017) گونه جویبارماهی فریهوف را براساس شباهت ژن CO1 میتوکندریایی بدون بررسی نمونههای تایپ، مترادف جویبارماهی فرات O. euphraticus بیان داشتند. گونه جویبارماهی فرات از رودخانه فرات، منطقهMalatya در شرق آناتولی ترکیه، حوضه خلیج فارس با عنوان Noemacheilus insignis euphraticus توصیف شده بود (Bănărescu & Nalbant, 1969). این گونه سپس مترادف Oxynoemacheilus insignis در نظر گرفته شد (Prokofiev, 2009) و در زمان توصیف گونه جویبارماهی فریهوف توسط Jouladeh Roudbar et al (2017) ، گونه O. euphraticus هنوز مترادف O. argyrogramma بود (Freyhof et al., 2011) که Freyhof & Ozulüg با معتبرسازی و ارتقای زیرگونه N. i. euphraticus به سطح گونه،O. freyhofi را مترادفO. euphraticus در نظر گرفتند (Freyhof & Özulaĝ, 2017) که اولین گزارش حضور گونه جویبارماهی فرات در ایران است. گونه جویبارماهی فرات دامنه پراکنش بالایی در سیستم رودخانهای فرات - تیگریس در حوضه آبریز خلیج فارس دارد (Freyhof & Özuluĝ, 2017) و در سالهای اخیر از حوضه تیگریس در زیرحوضههای زاب کوچک و بزرگ و سیروان نیز گزارش شده است (Mouludi-Saleh et al., 2022). این گونه همچنین در زیرحوضه تیگریس عراق نیز پراکنش دارد (Çiçek et al., 2023). با توجه به پراکنش بالای جویبارماهی فرات در حوضه خلیج فارس که بیانکنندة قابلیت بالای آن در سازگاری به زیستگاههای مختلف با شرایط زیستگاهی متفاوت است، این تحقیق با هدف بررسی تنوع ریختی و درک الگوی سازگاری ریختی این گونه با استفاده از روش ریختسنجی سنتی انجام شد. تفاوتهای ریختی جمعیتهای مختلف یک گونه میتواند اساس ژنتیکی داشته باشد یا بهواسطة انعطافپذیری ریختی به شرایط زیستگاهی باشد که سبب افزایش کارایی صفات ریختی بین افراد جمعیت به آن زیستگاه میشود (Marcil et al., 2006; Eagderi et al., 2019). درنهایت، این فرایند میتواند به جداسازی ریختی جمعیتهای مختلف یک گونه منجر شود (Mouludi-Saleh et al., 2020)؛ ازاینرو، بررسی الگوهای انعطافپذیری ریختی به درک الگوهای سازگاری این گونه در زیستگاههای مختلف کمک میکند. باوجود مطالعات فراوان روی پراکنش این گونه، سازوکارهای ریختی مرتبط با سازگاری آن در زیستگاههای متنوع ناشناخته مانده است. این پژوهش بهدنبال پرکردن این خلأ با تحلیل ریختسنجی جمعیتهای مختلف است. بدینمنظور مطالعه حاضر برای بررسی الگوهای ریختی گونه جویبارماهی فرات در حوضه خلیج فارس به اجرا درآمد. روش کار و شیوه انجام مطالعه با هدف بررسی الگوهای سازگاری ریختی جویبارماهی فرات، تعداد 48 نمونه از رودخانههای سه زیرحوضه آبریز خلیج فارس شامل خرمرود (زیرحوضه کرخه، 15 قطعه)، سیروان (بخش ایرانی زیرحوضه تیگریس، 15 قطعه) و رودخانه فرات (ترکیه – سرشاخههای سلطانیو در مالاتیای (محل تایپ گونه) و کاراسو در ارزینجان، 18 قطعه) با استفاده از دستگاه الکتروشوکر (Samus MP750) نمونهبرداری شدند (جدول 1). نمونهها پس از بیهوشی، در محلول فرمالین بافری چهار درصد، تثبیت و سپس به آزمایشگاه منتقل شدند. در آزمایشگاه تعداد 25 ویژگی اندازشی براساس روش Armbruster (2012) توسط کولیس دیجیتال با دقت 1/0 میلیمتر اندازهگیری شد (جدول 2). پس از تصویربرداری و زیستسنجی نمونه ماهیها، شکم آنها باز و جنسیت نمونهها تعیین شد. در مرحله اول، ویژگیهای ریختسنجی جنسهای نر و ماده هر جمعیت بهصورت جداگانه براساس ارزش P حاصل از آزمون NPMANOVA مقایسه شدند. با توجه به اینکه تفاوت معنیداری بین دو جنس نر و ماده ازنظر ویژگیهای ریختسنجی سنجششده مشاهده نشد، در مرحله دوم ویژگیهای ریختی جنسهای بهصورت ترکیبی با جمعیتهای دیگر مقایسه شدند. برای مقایسه ویژگیهای ریختسنجی و بهمنظور حذف اثرات ناشی از رشد آلومتریک، دادههای خام ریختسنجی براساس روش آلومتریک (الگوریتم Allometric vs. Standard) استانداردسازی شدند. کارایی دادههای اصلاحشده از طریق آزمون معنیداربودن همبستگی بین متغیرها اصلاح شده و طول استاندارد سنجش شده است (Elliot et al., 1995). معنیدارنبودن این همبستگی نشاندهندة حذف کامل اثر اختلاف اندازه از دادهها است. دادههای اصلاحشده در ابتدا از نظر نرمالبودن با استفاده از آزمون کولموگرف - اسمیرنوف سنجش شدند و سپس برای بررسی الگوها و تفاوت ریختی احتمالی بین جمعیتهای مطالعهشده، با استفاده از آنالیز واریانس یکطرفه و گروهبندی دانکن، تجزیه و تحلیل مؤلفههای اصلی Principal Component Analysis))، تحلیل همبستگی کانونی (Canonical Variate Analysis) براساس ارزش P حاصل از آزمون NPMANOVA آنالیز شدند. استانداردسازی و تمام تحلیلهای آماری با استفاده از نرمافزارهای PAST-2.17b، SPSS19 و Excel 2016 انجام شدند. سطح معنیداری در این مطالعه 05/0 در نظر گرفته شد.
نتایج با توجه به غیرنرمالبودن دادهها، از آزمون کروسکال - والیس برای مقایسه هریک از صفات ریختی بهصورت مجزا بین جمعیتهای مطالعهشده استفاده شد. براساس نتایج، در این آزمون تفاوت معنیداری در بسیاری از صفات ریختی بین جمعیتهای مطالعهشده مشاهده شد (جدول 2). نتایج نشان دادند در بیشتر صفات بررسیشده ازجمله طول پیش پشتی، طول پیش لگنی، فاصله بین مخرج و منشأ باله مخرجی، ارتفاع ساقه دمی، عمق باله پشتی، طول قاعده باله پشتی، عمق بدن در ناحیه سر و منشأ باله پشتی، عرض سر، قطر چشم و طول سبیلکها تفاوت معنیداری بین جمعیتهای مطالعهشده یافت شد (جدول 2). در تحلیل مؤلفههای اصلی بهمنظور بررسی الگوهای ریختی بالقوه بین جمعیتهای مطالعهشده، مؤلفه اول بهعنوان مؤلفه تأثیرگذار نشان داده شد. نمودار PCA براساس دو مؤلفهPC1 و PC2 همه جمعیتهای مطالعهشده را بهطور کامل از یکدیگر متمایز کرد. جمعیت رودخانه سلطانسوی ترکیه نسبت به سایر جمعیتها تمایز بیشتری را نشان داد (شکل 1). براساس نمودار ماتریس بارهای PC1، مهمترین صفات تفکیککننده شامل فاصله بین منشأ باله لگنی و مخرجی (45/0)، طول باله سینهای (55/0) و طول باله لگنی (459/0) بودند. همچنین براساس نمودار ماتریس بارهای PC2 مهمترین صفات تفکیککننده شامل طول باله پیش مخرجی (51/0)، فاصله بین منشأ باله لگنی و مخرجی (45/0) و عمق باله پشتی (44/0) بودند. در تحلیل CVA صفات ریختی بررسیشده، تمامی جمعیتهای مطالعهشده از یکدیگر کاملاً متمایز شدند و جمعیت رودخانه سلطانسوی ترکیه بهطور چشمگیری از سایر جمعیتها جدا بود (شکل 2). نتایج آزمون CVA شکل بدن جمعیتهای مطالعهشده براساس ارزش P حاصل از آزمون NPMANOVA تفاوت معنیداری را بین ویژگیهای ریختسنجی جمعیتهای مطالعهشده جویبارماهی فرات نشان داد.
بحث تنوع ویژگیهای ریختی بهویژه صفاتی که در تشخیص یک گونه از گونههای دیگر آن جنس استفاده میشود، به توصیف اشتباه یک گونه جدید از جمعیتهای مجزای آن گونه میتواند منجر شود (Mouludi-Saleh et al., 2020; Carlton, 2007; Cicek et al., 2021) که دربارة گونه O. euphraticus میتوان به توصیف اشتباه گونه O. freyhofi اشاره کرد (Jouladeh-Rudbar et al., 2017). مطالعات متعدد نشان دادهاند گونههایی که دامنه پراکنش بالایی دارند، اغلب درجه بالایی از انعطافپذیری ریختی را بین زیستگاههای مختلف نشان میدهند (Marcil et al., 2006; Eagderi et al., 2019; Mouludi-Saleh et al., 2020). صفات استفادهشده که در توصیف و شناخت یک گونه استفاده میشود، ممکن است در همه افراد آن گونه موجود نباشد؛ زیرا درون افراد یک گونه تنوع وجود دارد و همه افراد یک گونه یک شکل نیستند؛ ازاینرو، ترجیح است که این صفات در توصیف یک گونه استفاده نشوند؛ با وجود این، افراد یک گونه به یکدیگر بیشتر از اعضای گونههای دیگر شباهت دارند. بنابراین، در توصیف یک گونه از ترکیبی از صفات با دامنه مشخص برای آن گونه میتوان استفاده کرد که هریک از صفات میتوانند در سایر گونههای نزدیک دیگر یافت شوند؛ زیرا شیوه تکامل در طبیعت بدین صورت است که صفات مشخص و متمایز جداکننده توصیفی انتظار نمیرود؛ ازاینرو، بین توصیف یک گونه به هنگام نامگذاری و تشخیص آن تفاوت وجود دارد و صفات در توصیف یک گونه تنها صفات تعریفی هستند. در ادامه، آرایهشناسان میتوانند صفات تشخیص جدیدی را با توجه به یافتههای جدید خود به صفات تعریفی اضافه کنند. پس در مطالعات ریختشناسی ضرورت دارد از صفات ریختی مبهم بهواسطة انعطافپذیری ریختی ازجمله صفات استفادهشده در توصیف گونه جویبارماهی فریهوفی پرهیز شود (Ridley, 1996). تغییرات درونگونهای هم درون هر جمعیت از یک گونه و هم بین جمعیتهای مختلف بهواسطة تغییرات جغرافیایی وجود دارد؛ بنابراین، شکلگیری یک گونه جدید به مفهوم تبدیل تغییرات درون یک گونه به تفاوتهای بین دو گونه خواهد بود (Ridley, 1996). با وجود این، انزوای جغرافیایی یک مانع منزویکننده برای ایجاد یک گونه جدید نخواهد بود؛ زیرا در گونهها تغییرات جغرافیایی میتواند ناشی از سازگاری با شرایط زیستگاهی آنها باشد. ازاینرو، تفاوتهای ریختی و الگوهای رنگی مشاهدهشده بین جمعیتهای مطالعهشده جویبارماهی فرات میتواند بهعنوان تفاوتهای ریختی بهواسطة جدایی جغرافیایی باشد (Mouludi-Saleh et al., 2020). نتایج همچنین نشان دادند درجه این تفاوتهای ریختی بین جمعیتهای مطالعهشده این گونه تقریباً تا سطح گونه (در مقایسه با سایر گونههای جویبارماهیان جنس Oxynoemacheilus) زیاد است؛ بهطوریکه در مطالعات قبلی این گونه بهطور متعدد بهعنوان مترادف گونههای دیگر این جنس گزارش شده است. به عبارت دیگر، بسیاری از اعضای این جنس بهواسطة ویژگیهای ریختی غیرقابل تمایز است؛ زیرا دامنه پراکنش بالا و قدرت سازگاری ریختی بالا در زیستگاههای خود را دارند؛ هرچند تفاوت ژنتیکی به اندازه کافی برای در نظر گرفتن بهعنوان گونه را نیز دارند (Geiger et al., 2014). ازاینرو، با توجه به طیف بالای دامنه تغییرات ریختی گونه جویبارماهی فرات با گونههای دیگر امکان توصیف گونه بر مفهوم تیپولوژیک امکانپذیر نیست. ازاینرو، استفاده از ترکیب صفات با استفاده از آنالیزهای رجبندی و تمایز ژنتیکی تشخیص گونهها همچون گونههای همزاد امکانپذیر خواهد بود. نتایج نشان دادند بین سه جمعیت مطالعهشده جویبارماهی فرات در صفات ریختی مربوط به جایگاه طول و قاعده بالههای پشتی، لگنی و مخرجی، ارتفاع ساقه دمی، عمق بدن، عرض سر و قطر چشم تفاوت معنیداری وجود دارد. این صفات بیانکنندة الگوی سازگاری اعضای این گونه در استفاده از زیستگاه اشغالشدة آنها است. به عبارت دیگر، اعضای این گونه با تغییر در دامنه این صفات خود را با محیط زیست سازگار میکنند. مطالعات قبلی روی تفاوتهای ریختی جمعیتهای مختلف برخی گونههای جویبارماهیان ازجمله جویبارماهی السا (O. elsea) (Mouludi-Saleh et al., 2022) و جویبارماهی چومان (O. chomanicus) (Ghaderi & Eagderi, 2022) نشان داد جمعیتهای مختلف آنها با تأثیر از عوامل محیطی زیستگاه بهواسطة انعطافپذیری ریختی تفاوتهای ریختی بالایی را نشان میدهند.
نتیجه با توجه به نتایج این تحقیق میتوان بیان داشت گونه جویبارماهی فرات بهعنوان یک گونه که دامنه پراکنش بالایی در حوضه خلیج فارس دارد، قادر است با تغییر در ویژگیهای ریختی شامل طول پیش پشتی، طول پیش لگنی، فاصله بین مخرج و منشأ باله مخرجی، ارتفاع ساقه دمی، عمق باله پشتی، طول قاعده باله پشتی، عمق بدن در ناحیه سر و باله پشتی، عرض سر، قطر چشم و طول سبیلکها خود را برای زیست در زیستگاههای مختلف با ویژگیهای متنوع محیطی سازگار کند که بیانکنندة قدرت سازگاری بالای این گونه به زیستگاههای متنوع است. همچنین با توجه به اینکه جمعیتهای مختلف جویبارماهیان فرات ازلحاظ ویژگیهای ریختی از یکدیگر تفکیکپذیر نیستند، در توصیف یک آرایه تکاملی از این گروه شامل O. persa ، O. karunensis، O. sarus، O. shehabi و O. euphraticus باید به عدم استفاده از صفات فوق اجتناب کرد که مرتبط با انعطافپذیری ریختی این گونه است.
| ||
| مراجع | ||
|
Armbruster, J.W. (2012). Standardized measurements, landmarks, and meristic counts for cypriniform fishes. Zootaxa, 3586(1), 8-16. https://www.biotaxa.org/Zootaxa/article/view/zootaxa.3586.1.3/44599 Bănărescu P.M., & Nalbant T.T. (1964). Süßwasserfische der Türkei. 2. Teil Cobitidae. Mitteilungen aus dem Hamburgischen Zoologischen Museum und Institut (vol. 61), 159-201, Pls. 1-8. Carlton, J.T. (ed.) (2007). The light and Smith manual: intertidal invertebrates from Central California to Oregon (4th edn).University of California Press. Çiçek, E., Eagderi, S., Sungur, S., & Secer, B. (2021). Testing the “young-species” hypothesis for Alburnus heckeli, Battalgil 1944 (Teleostei: Leuciscidae) inhabiting Lake Hazar, Turkey. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 167, 225-232. https://doi.org/10.1635/053.167.0113 Çiçek, E., Jawad L., Eagderi, S., Esmaeili, H.R., Mouludi-Saleh, A., Sungur, S., & Fricke, R. (2023). Freshwater fishes of Iraq: a revised and updated annotated checklist—2023. Zootaxa, 5357(1), 001–049. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5357.1.1 Eagderi, S., Mouludi-Saleh, A., Esmaeli, H. R., Sayyadzadeh, G., & Nasri, M. (2022). Freshwater lamprey and fishes of Iran; a revised and updated annotated checklist-2022. Turkish Journal of Zoology, 46(6), 500-522. https://doi.org/10.55730/1300-0179.3104 Eagderi, S., Nikmehr, N., & Freyhof, J. (2019). Alburnus zagrosensis, a junior synonym of Alburnus sellal (Teleostei: Leuciscidae). Zootaxa, 4652(2), 367-374. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4652.2.9 Elliott, N.G., Haskard, K., & Koslow, J.A. (1995). Morphometric analysis of orange roughy (Hoplostethus atlanticus) off the continental slope of southern Australia. Journal of Fish Biology, 46(2), 202-220. https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.1995.tb05962.x Freyhof J., & Özuluğ M. (2017). Oxynoemacheilus hazarensis, a new species from Lake Hazar in Turkey, with remarks on O. euphraticus (Teleostei: Nemacheilidae). Zootaxa, 4247(4), 378-390. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4247.4.2 Freyhof, J., Erk'akan, F., Özeren, C., & Perdices, A.J. (2011). An overview of the western Palaearctic loach genus Oxynoemacheilus (Teleostei: Nemacheilidae). Ichthyological Exploration of Freshwaters, 22, 301-312. https://www.pfeil-verlag.de/wp-content/uploads/2015/05/ief22_4_02.pdf Geiger, M.F., Herder, F., Monaghan, M.T., Almada, V., Barbieri, R., Bariche, M., … & Freyhof, J. (2014). Spatial heterogeneity in the Mediterranean Biodiversity Hotspot affects barcoding accuracy of its freshwater fishes. Molecular Ecology Resources, 14, 1210-1221. https://doi.org/10.1111/1755-0998.12257 Ghaderi, E., & Eagderi, S. (2022). Morphological variation among Oxynoemacheilus chomanicus populations of the Choman River drainage shown using the geometrics morphometric technique. Journal of Aquatic Ecology, 11(4), 65-69. URL: http://jae.hormozgan.ac.ir/article-1-976-fa.html [In Persian]. Jouladeh-Roudbar, A., Eagderi, S., & Hosseinpour, T. (2016). Oxynoemacheilus freyhofi, a new nemacheilid species (Teleostei, Nemacheilidae) from the Tigris basin, Iran. FishTaxa, 1(2), 94-107. https://doi.org/10.7508/fishtaxa.2016.02.005 Marcil, J., Swain, D.P., & Hutchings, J.A. (2006). Counter gradient variation in body shape between Mouludi-Saleh, A., Eagderi, S., Çiçek, E., & Sungur, S. (2020). Morphological variation of Transcaucasian chub, Squalius turcicus in southern Caspian Sea basin using geometric morphometric technique. Biologia, 75, 1585-1590. https://doi.org/10.2478/s11756-019-00409-6 Mouludi-Saleh, A., Eagderi, S., Poorbagher, H., & Mohammadi S. (2022). Investigation of morphological variation of Oxynoemacheilus elsae from rivers of the Urmia Lake basin using traditional and geometric morphometric methods. Journal of Applied Ichthyological Research, 10(1), 21-30. http://jair.gonbad.ac.ir/article-1-741-en.html [In Persian]. Prokofiev, A.M. (2009). Problems of the classification and phylogeny of Nemacheiline loaches of the group lacking the preethmoid I (Cypriniformes: Balitoridae: Nemacheilinae). Journal of Ichthyology, 49(10), 874-898. https://doi.org/10.1134/S0032945209100051 Ridley, M. (1996). Evolution. Wiley–Blackwell. van der Laan, R. (2021). Freshwater Fish List (Online) (37th edition). Almere. | ||
|
آمار تعداد مشاهده مقاله: 480 تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 146 |
||