پیوندهای مفید
اخبار و اعلانات
آمار
| تعداد نشریات | 43 |
| تعداد شماره‌ها | 1,724 |
| تعداد مقالات | 14,104 |
| تعداد مشاهده مقاله | 34,291,190 |
| تعداد دریافت فایل اصل مقاله | 13,739,298 |
تأثیر هیومیک اسید و گونههای میکوریزا بر شاخص کلروفیل، عملکرد کوانتومی، محتوای مالون دیآلدئید و برخی صفات گندم در رژیمهای مختلف آبیاری | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| علوم زیستی گیاهی | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| دوره 16، شماره 2 - شماره پیاپی 60، شهریور 1403، صفحه 1-18 اصل مقاله (964.78 K) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نوع مقاله: مقاله پژوهشی | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| شناسه دیجیتال (DOI): 10.22108/ijpb.2025.143429.1378 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نویسندگان | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| شهرام شاهمارزاده1؛ رئوف سید شریفی* 2 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 1گروه تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه محقق اردبیلی، اردبیل، ایران | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 2گروه تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه محقق اردبیلی، اردبیل، ایران. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| چکیده | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| برای بررسی تأثیر هیومیک اسید و گونههای مختلف میکوریزا بر شاخص کلروفیل، عملکرد کوانتومی، محتوای مالون دیآلدئید و برخی صفات گندم در رژیمهای مختلف آبیاری، آزمایشی بهصورت فاکتوریل در قالب طرح پایه بلوکهای کامل تصادفی در سه تکرار در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه محقق اردبیلی در سال زراعی 1398-1397 اجرا شد. فاکتورهای مورد بررسی شامل آبیاری در سه سطح (آبیاری کامل، قطع آبیاری در50 درصد مراحل آبستنی و خوشهدهی بهترتیب به عنوان محدودیت شدید و ملایم آبی معادل با کد 45 و 59 مقیاس BBCH) و کاربرد هیومیک اسید با گونههای میکوریزا در هشت سطح (کاربرد میکوریزا intraradiceslomus G، میکوریزا mosseae lomusG، کاربرد توام intraradices lomusG با mosseae lomusG، کاربرد هیومیک اسید، کاربرد میکوریزا intraradices lomusG با هیومیک اسید، کاربرد mosseae lomusG با هیومیک اسید، کاربرد intraradices lomusG با mosseae lomusG و هیومیک اسید، عدم کاربرد میکوریزا و هیومیک اسید بهعنوان شاهد) بود. نتایج نشان دادند بیشترین هدایت الکتریکی (1/341 میکروزیمنس بر سانتیمتر)، محتوای مالوندیآلدهید و پراکسید هیدروژن (به ترتیب 17/0 و 36/0 میکرومول برگرم وزن تر برگ) در شرایط عدم استفاده از میکوریز و اسید هیومیک و قطع آبیاری در مرحلهی چکمهای شدن و کمترین مقادیر این صفات بهترتیب 4/115، 019/0 و 14/0 در شرایط آبیاری کامل و کاربرد اسید هیومیک با گونههای میکوریزا (intraradices lomusG با mosseae lomusG) بدست آمد. بیشترین محتوای پروتئین برگ (09/14 درصد) و عملکرد دانه (2/951 گرم در مترمربع) در آبیاری کامل و کاربرد توام میکوریزا و اسید هیومیک و کمترین مقادیر این صفات (بهترتیب 3/11 درصد و 43/701 گرم در مترمربع) در شرایط عدم استفاده از میکوریزا و اسید هیومیک و قطع آبیاری در مرحلهی آبستنی بدست آمد. به بیانی دیگر در شرایط محدودیت شدید آبی (قطع آبیاری در مرحله آبستنی)، کاربرد توام میکوریز و هیومیک اسید عملکرد دانه را 24 درصد در مقایسه با سطح شاهد (عدم کاربرد میکوریزا و هیومیک اسید) در همان سطح از آبیاری افزایش داد. بر اساس نتایج کاربرد کودهای زیستی و آلی ( میکوریزا و هیومیک اسید) به صورت منفرد و تلفیقی میتواند عملکرد دانه گندم در شرایط محدودیت آبی را بواسطه بهبود صفات اگروفیزیولوژیکی، افزایش دهد. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| کلیدواژه‌ها | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| محدودیت آبی؛ میکوریزا؛ محتوای نسبی آب؛ کودهای آلی؛ هدایت الکتریکی؛ هیومیک اسید | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| اصل مقاله | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
مقدمه گندم از نظر تولید و سطح زیرکشت، سالانه در سطح وسیعی از جهان تحت شرایط متنوع اقلیمی تولید میشود (Metwali et al., 2010)، ولی اثرات ناشی از کمبود آب در مناطق خشک و نیمه خشک به‌ویژه در مراحل آبستنی و ظهور سنبله، منجر به کاهش عملکرد این گیاه میشود (Narimani et al., 2023) و این امر ضرورت استفاده از راهکارهایی که موجب افزایش مقاومت گیاه به شرایط کم آبی میشود را، بیش از پیش نمایان میسازد. بعضی پژوهشگران بیان کردند خشکی با کاهش فعالیتهای فتوسنتزی و پایداری غشاء و افزایش تولید گونههای فعال اکسیژن و پراکسیداسیون لیپیدی، سبب آسیب به غشاء سلولی میشود (Abid et al., 2018). به بیانی دیگر این تنش توسط تأثیر بر فرآیندهای متعدد بیوشیمیایی و فیزیولوژیک، تراوایی غشاهای سلولی و پایداری آنها را تحت تأثیر قرار داده و عملکرد فتوسیستم ΙI را کاهش میدهد (Boomsma & Vyn, 2008; Bayoumi et al., 2008; Nunes et al., 2008). یکی از راهکارهای مناسب در افزایش مقاومت گیاهان به خشکی، کاربرد کودهای زیستی و آلی است که ضمن تأمین عناصر غذایی متناسب با تغذیهی طبیعی گیاهان، کمک به تنوع زیستی، در بهبود کیفیت و حفظ سلامت محیط زیست موثر بوده و میتواند جایگزین موثرتری به جای کودهای شیمیایی باشد. قارچهای میکوریزا بهعنوان یکی از کودهای زیستی موثر در خاکهای معدنی فاقد هوموس و فقیر از نظر فسفر، نیتروژن و سایر عناصر غذایی، نقش مهمی در تأمین این عناصر برای گیاهان میزبان ایفا نموده و شستشوی مواد مغذی از خاک را، با بزرگتر کردن منطقه جذب سطحی مواد غذایی کاهش داده و منجر به افزایش جذب آب، نیتروژن، پتاسیم، منیزیم، مس و روی در خاکهای فقیر میشود (Smith & Read, 2008). پژوهشگران در بررسی گونـههای مختلف قارچ میکوریزای آربوسکولار در شرایط مختلف رطوبتی در گندم دریافتند که همزیستی میکوریزایی در شرایط مطلوب رطـوبتی و تنش خشکی، میتواند رشد گیاه را افزایش دهد (Abo- Ghalia & Khalafallah, 2008). در شرایط مطلوب رطـوبتی، قارچهای میکوریز با افزایش هدایت هیدرولیکی خاک، افزایش نسبت تعرق و کاهش مقاومت روزنهای، سبب ایجاد شیب مثبت انتقال آب به سلولهای آندودرم ریشه و آوندها میشوند (Gupta et al., 2002) و در شرایط کمبود آب، این قارچها با تحریک و افزایش سنتز هورمون آبسیزیک اسید، مقاومت روزنهای گیاه را افزایش داده و منجر به بسته شدن روزنه های برگ و جلوگیری از اتلاف آب میشوند (Boomsma & Vyn, 2008). به بیان دیگر، این قارچها با افزایش جذب آب و بهبود مقاومت در برابر تنشهای غیر زنده همانند خشکی، سبب افزایش عملکرد گیاهان میزبان میشوند (Fortin et al., 2002). Aghahei et al. (2022) در بررسی تأثیر گونههای مختلف میکوریز بر عملکرد کمی و کیفی عدس دیم اظهار داشتند که کاربرد توام دو نوع قارچ intraradices lomusG و mosseae lomusG بهتر از کاربرد انفرادی این قارچها در افزایش عملکرد کمی و کیفی عدس موثر بود. امروزه استفاده از مقادیر بسیار کم از هیومیک اسید به علّت ایجاد تغییرات قابل ملاحظه در ویژگیهای فیزیکی، شیمیایی و زیستی خاک در افزایش مقاومت گیاهان در شرایط محدودیت آبی نقش مهمی دارد. این ماده ذرات مواد معدنی خاک را به هم چسبانده و ضمن ایجاد گرانولهای درشتتر، فضـای مناسـب بـرای رشد ریشه و نفوذ بهـتر آب و هـوا به داخل خاک فراهم میکند (Singer & Bissonnais, 1998). همچنین مولکولهای هیومیک اسید در پیوند با مولکولهای آب، تـا حـدود زیادی تبخیر از خاک و تعرق از گیاه را کاهش داده و ضمن حفظ آب درون گیاه (Bronick & lai, 2005)، تشدید تقسیم سلولی و رشد بیشتر ریشه گیاه، موجب کاهش آثار مخرب تنشهای محیطی نظیر خشکی میشود (Maccarthy, 2001). همچنین هیومیک اسید با کلاته کردن عناصری از جمله فسفر و نیتروژن، منجر به افزایش حاصلخیزی و جذب بهتر این عناصر از خاک میشود (Elkhatib et al., 2020).Albayrak et al. (2005) گزارش کردند تیمار 1200 میلیگرم در لیتر هیومیک اسید، منجر به گسترش بیشتر سطح برگ و افزایش عملکرد دانه شد. Delfine et al. (2005) افزایش عملکرد دانه گندم دوروم را در محلولپاشی هیومیک اسید و نیتروژن گزارش کردند. Ayak et al. (2005) گزارش کردند که محلولپاشی هیومیک اسید، تعداد دانه در سنبله و عملکرد دانه گندم را افزایش داد. Manal et al. (2016) بیان کردند محلولپاشی هیومیک اسید موجب افزایش وزن هزار دانه، ارتفاع بوته و عملکرد دانه گندم شد. Jones et al. (2004) نشان دادند هیومیک اسید با افزایش دسترسی گندم بهاره به فسفر و سایر عناصر غذایی، موجب افزایش معنیدار عملکرد دانه شد. سایر پژوهشگران نیز گزارش کردند هیومیک اسید با افزایش نفوذ پذیری سلولهای ریشه، به جذب بهتر مواد غذایی و توسعه بیشتر گیاه کمک میکند (Dursun et al., 2002). اهمیت گندم به عنوان یکی از گیاهان استراتژیک در کشور و نقش محدودیت آبی در دوران رشد زایشی این گیاه در بیشتر مناطق خشک و نیمهخشک در کاهش عملکرد این گیاه از یک سو و همچنین تأثیر هیومیک اسید و قارچهای میکوریزایی در تعدیل بخشی از آثار ناشی از محدودیت آبی و بررسیهای محدود انجام شده درباره برهمکنش توام این عوامل، از جمله عواملی بودند که منجر شد تا اثر محلولپاشی با هیومیک اسید و کاربرد گونههای مختلف قارچ میکوریزایی بر شاخص کلروفیل، عملکرد کوانتومی، محتوای مالون دیآلدئید و برخی صفات گندم در رژیمهای مختلف آبیاری مورد ارزیابی قرار گیرد.
مواد و روشها آزمایش به صورت فاکتوریل در قالب طرح پایه بلوکهای کامل تصادفی در سه تکرار در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه محقق اردبیلی با مختصات جغرافیایی 38 درجه و 15 دقیقه عرض شمالی و 48 درجه و 20 دقیقه طول شرقی و ارتفاع 1350 متر از سطح دریا در سال زراعی 1398-1397 اجرا شد. فاکتورهای مورد بررسی شامل آبیاری در سه سطح (آبیاری کامل، قطع آبیاری در 50 درصد مراحل آبستنی و خوشهدهی بهترتیب بهعنوان محدودیت شدید و ملایم آبی معادل کد 49 و 59 مقیاس Biologische Bundesanstalt, Bundessortenamt and Chemical industry (BBCH)) و کاربرد میکوریزا و هیومیک اسید در هشت سطح (کاربرد میکوریزا intraradiceslomus G، میکوریزا mosseae lomusG، کاربرد توام intraradices lomusG با mosseae lomusG، کاربرد هیومیک اسید،کاربرد میکوریزا sintraradicelomus G با هیومیک اسید، کاربرد mosseae lomusG با هیومیک اسید، کاربرد intraradices lomusG با mosseae lomusG و هیومیک اسید، عدم کاربرد میکوریزا و هیومیک اسید به عنوان شاهد) بود. هیومیک اسید با غلظت یک در هزار (بر اساس توصیه شرکت تولید کننده) در دو مرحلهی پنجهزنی و قبل از آبستنی (معادل کد 45 و 59 مقیاس BBCH) محلولپاشی شد. هر دو نوع قارچ Glomus mosseae و intraradices Glomus از شرکت زیست فناوران توران تهیه و به استناد توصیه شرکت مذکور به مقدار20 گرم در هر متر مربع خاک (200 کیلوگرم در هکتار) به هنگام کاشت بذر با روش توصیه شده Gianinazzi et al. (2002) با خاک مخلوط شد. تعداد اسپور زنده در هر گرم قارچ مورد استفاده حدود 100 اسپور بود. در این پژوهش از گندم رقم کاسکوژن (Gascogne) استفاده شد که از ارقام تیپ پائیزه بوده و سازگار با آب و هوای مناطق سردسیر و حساس به کم آبی است (Ghaemi et al., 2013). هر واحد آزمایشی شامل پنج خط کاشت به طول دو متر با فاصلهی بین ردیفی20 سانتیمتر و تراکم 400 بذر در متر مربع بود. برای جلوگیری از نشت آب به کرتهای مجاور بین هر واحد آزمایشی یک متر و نیم فاصله در نظر گرفته شد. همچنین علفهای هرز با دست کنترل شدند. نتایج حاصل از ویژگیهای فیزیکوشیمیایی خاک مزرعه آزمایشی در جدول (1) و ویژگیهای اقلیمی در طول دوره رشدی گندم در جدول (2) آورده شده است.
جدول 1- ویژگیهای فیزیکی و شیمیایی خاک Table 1- Soil physico-chemical characteristics
جدول 2- ویژگیهای اقلیمی در طول دوره رشدی گندم Table 2- Climatic characteristics during wheat growth
دو هفته بعد از قطع آبیاری در مرحله سنبلهدهی، نسبت به اندازهگیری برخی صفات روی برگ پرچم اقدام شد. اندازهگیری فلورسانس کلروفیل برگ پرچم توسط دستگاه فلورسانس کلروفیل از هرتیمار به طور تصادفی شش برگ پرچم توسعه یافته (در فاصله زمانی ساعت10-8 صبح) انتخاب و بعد از 15 دقیقه تاریکی توسط کلیپسهای ویژه، شاخصهای ) F0فلورسانس حداقل)، Fm (فلورسانس حداکثر) و Fv/Fm (عملکرد کوانتومی) اندازهگیری شد (Kheirizadeh Arough et al., 2016). شاخص کلروفیل روی سه نقطه از برگ پرچم توسط دستگاه سنجش شاخص سبزینگی SPAD-502) مینولتای ژاپن) اندازهگیری و میانگین دادههای حاصل به عنوان ارزش آن صفت در تجزیه و تحلیل دادهها به کار گرفته شد. پروتئین برگ پرچم به روش Bradford (1976) اندازهگیری شد. برای سنجش هدایت الکتریکی، نمونههای برگ پرچم در بشرهای محتوی 25 میلیلیتر آب مقطر دارای EC مشخص، به مدت 24 ساعت در دمای اتاق قرار داده شده و سپس میزان هدایت الکتریکی توسط دستگاه EC متر مدلMeter Bench 180 Mi اندازهگیری شد. برای سنجش میزان پراکسید هیدروژن برگ، یک گرم نمونه برگ پرچم خرد کرده درون فالکنهای 15 میلیلیتری ریخته و به آن پنج میلیلیتر محلول اسید تری کلرواستیک اسید یک درصد اضافه شد. نمونه هموژنیزه شده با سرعت 9000 دور بر دقیقه به مدت 30 دقیقه سانتریفیوژ شد. سپس 5/0 میلیلیتر از محلول رویی به میکروتیوپهای دو میلیلیتری منتقل شده و به آنها 5/0 میلیلیتر محلول بافر پتاسیم فسفات 10 میلیمولار (7(pH=، و یک میلیلیتر محلول یک مولار پتاسیم یدید اضافه شد. میزان جذب با دستگاه اسپکتروفتومتر در طول موج 390 نانومتر اندازهگیری شد (Alexieva et al., 2001). محتوای مالون دیآلدئید بر اساس روش Stewart & Bewley(1980) اندازهگیری شد. حدود 5/0 گرم از برگ پرچم در 10 میلیلیتر محلول 1/0 درصد تری کلرواستیک اسید همگن و به مدت 10 دقیقه در 15000 دور در دقیقه سانتریفیوژ شد. دو میلیلیتر از محلول روشناور حاصل با چهار میلیلیتر از محلول20 درصد تریکلرواستیک اسید محتوی 5/0 درصد تیوباربیتوریک اسید مخلوط شد. کمپلکس حاصل به مدت 30 دقیقه در دمای 95 درجه سانتیگراد نگهداری و سپس به حمام آب سرد منتقل شد. نمونهها دوباره 10 دقیقه در 10000 دور در دقیقه سانتریفیوژ شدند. جذب نمونهها در طول موج 532 و 600 نانومتر ثبت شد. در پایان دوره رشد عملکرد دانه از سطحی معادل یک مترمربع از خطوط اصلی هرکرت بعد از حذف اثرحاشیهای اندازهگیری شد. برای تجزیه دادهها از نرم افزار SASver 9.1 استفاده شد و میانگینها با آزمون LSD در سطح احتمال پنج درصد مقایسه شدند. نتایج و بحث فلورسانس حداقل برگ پرچم بررسی واکنش فلورسانس حداقل به سطوح آبیاری نشان داد بیشترین فلورسانس حداقل (5/202) در شرایط قطع آبیاری در مرحلهی چکمهای شدن و کمترین آن (3/186) در شرایط آبیاری کامل بدست آمد (جدول 5). به بیانی دیگر قطع آبیاری در مرحلهی آبستنی موجب افزایش به ترتیب 3/5 و 6/8 درصدی فلورسانس حداقل نسبت به قطع آبیاری در مرحلهی خوشهدهی و آبیاری کامل شد (جدول 5). در حقیقت هر چه مقدار F0 کمتر باشد، نشان از مطلوبیت جریان فعالیت فتوسنتزی است و در این شرایط تثبیت کربن یا انتقال الکترون با سرعت بیشتری در جریان است. در حالی‌که مقدار F0 بالاتر، نشان از آسیب وارد شده به زنجیره انتقال الکترون فتوسیستم II بر اثر کاهش ظرفیت QA و عدم اکسیداسیون کامل آن به علت جریان کند الکترون در طول مسیر فتوسیستم IIدارد. این احتمال وجود دارد که علت افزایش فلورسانس حداقل در شرایط قطع آبیاری در مرحله آبستنی نشان دهنده تـأثیر سـوء تنشهای محیطی از جمله تنش آبی بر گیاهان و آسیب به زنجیره انتقال الکترون فتوسیستم II در اثر کاهش ظرفیت کوئینون) اولین گیرنده الکترون در فتوسیستم (II و عدم اکسیداسیون کامل آن به علت جریان کند الکترون در طول مسیر فتوسیستم II و در مجموع غیر فعال شدن فتوسیستم II است (Zlatev & Yordanov, 2004). در این زمینه Maxwell & Johnson (2000) بیان کردند محدودیت آبی با خسارت به مرکز واکنش فتوسیستم II موجب افزایش فلورسانس حداقل میشود. کاربرد میکوریز و هیومیک اسید منجر به کاهش فلورسانس حداقل شد. مقایسه میانگینها نشان داد عدم کاربرد میکوریز و هیومیک اسید منجر به افزایش 39 درصدی فلورسانس حداقل در مقایسه با کاربرد توام میکوریز mosseae Glomus و intraradices Glomus با هیومیک اسید شد (جدول 5). بخشی از بهبود فلورسانس حداقل در کاربرد میکوریز و هیومیک اسید میتواند ناشی از توانایی این عوامل در افزایش مقاومت به تنش آبی باشد و در این زمینه کاهش محتوای مالون دی آلدئید و پراکسید هیدروژن در اثر کاربرد میکوریز و هیومیک اسید در شرایط محدودیت شدید آبی یا قطع آبیاری در مرحله آبستنی (جدول 4) گواه این مدعاست که با نتایج سایر پژوهشگران مبنی بر اینکه محدودیت آبی موجـب آسـیب و تغییـر فاکتورهای فلورســانس کلروفیــل میشود، ولی کاربرد قارچ میکوریزا منجر به افزایش عملکرد فتوسیستم II (Fv/Fm) در گیاه میزبان (گندم) نسبت بـه شـاهد میشود مطابقت دارد (Habibi et al., 2014). به نظر میرسد بخشی از تأثیر مثبت هیومیـک اسید در کاهش معنــیدار فلورسانس حداقل میتواند ناشی از پیوند مولکولهای هیومیک اسید با مولکولهای آب باشد که تـا حـدود زیادی تبخیر از خاک و تعرق از گیاه را کاهش داده و ضمن حفظ آب درون گیاه (Bronick & lai, 2005)، منجر به کاهش آثار مخرب تنشهای محیطی نظیر خشکی میشود (Maccarthy, 2001).
فلورسانس حداکثر (Fm) با افزایش محدودیت آبی مقادیر فلورسانس حداکثر کاهش یافت. این در حالی بود که آبیاری کامل از افزایش 1/12 درصدی فلورسانس حداکثر نسبت به قطع آبیاری در مرحله آبستنی برخوردار بود (جدول 5). در شرایط محدودیت آبی، کاهش میزان فلورسانس حداکثر، میتواند ناشی از اختلال در انتقال الکترون در فتوسیستم II باشد، به‌صورتی که الکترون اضافی ناشی از فتولیز آب، با تولید گونههای فعال اکسیژن و ایجاد تنش اکسیداتیو، موجب کاهش اجزای فلورسانس کلروفیل از جمله فلورسانس حداکثر میشود (Oukarroum et al., 2007). بخشی از کاهش فلورسانس حداکثر میتواند با کاهش فعالیت آنزیمهای تجزیه‌کننده آب و چرخه انتقال الکترون در اطراف یا درون فتوسیستم II مرتبط باشد (Zlatev, 2010). فلورسانس حداکثر در اثر تابش فوتون‌های نوری و احیای تمامی ناقل‌های الکترون و همچنین در اثر بسته بودن همه مراکز واکنش ایجاد میشود (Mehta et al., 2010). برخی پژوهشگران اظهار داشتند کاهش در فلورسانس حداکثر در شرایط تنش، نشان دهنده اکسیداسیون کمتر) QA اولین گیرنده الکترون در فتوسیستم (II است که موجب کاهش واکنشهای فتوشیمیایی در شرایط تنش میشود (Wilson & Greaves, 1993). در بین سطوح کودهای زیستی و آلی، بیشترین مقدار فلورسانس حداکثر (03/883) در استفاده توام از هیومیک اسید و میکوریزا و کمترین این مقدار (52/595) به عدم استفاده از میکوریزا و هیومیک اسید مربوط میشد (جدول 5). Zlatev & Yordanov (2004) اظهار داشتند کاهش میزان فلورسانس حداکثر میتواند به کم‌شدن فعالیت آنزیم تجزیه‌کننده آب و چرخه انتقال الکترون در اطراف یا درون فتوسیستم II مرتبط باشد، ولی قارچهای میکوریز نقش مهمی را در بهبود فلورسانس حداکثر و عملکرد کوانتومی فتوسیستم IIایفا میکنند (Sayar et al., 2008). بخشی از بهبود فلورسانس حداکثر در کاربرد میکوریز و هیومیک اسید را میتوان به آثار ناشی از کاربرد این عوامل در کاهش محتوای مالون دیالدئید و هدایت الکتریکی (جدول 4) و افزایش پایداری غشاء نسبت داد.
عملکرد کوانتومی معنیدار شدن این صفت تحت تأثیر سطوح آبیاری و کاربرد هیومیک اسید و میکوریز در سطح احتمال یک درصد (جدول 3) و مقایسه میانگینها نشان دادند که افزایش محدودیت آبی، منجر به کاهش عملکرد کوانتومی میشود. در هر حال، مقدار عملکرد کوانتومی در شرایط آبیاری کامل از افزایش 8/19 درصدی نسبت به قطع آبیاری در مرحله آبستنی برخوردار بود (جدول 5). به نظر میرسد محدودیت آبی با اختلال در انتقال الکترون در واکنش مربوط به تجزیه آب در فتوسیستم II، به بروز این پدیده کمک کرده و کارایی کوانتومی فتوسنتز خالص را کاهش داده است (Narimani et al., 2023). درباره این موضوع Kheirizadeh Arougha et al. (2016) در بررسی فاکتورهای فلورسانس تریتیکاله (Triticale) در رژیمهای مختلف آبیاری از فاکتور Fv/Fm به عنوان یک معیار مکمل در انتخاب مقاومت به محدودیت آبی نام برده و اظهار داشتند در تیمارهایی که Fv/Fm کمتر است، دستگاه فتوسنتزی در آنها به خشکی حساستر است. به نظر میرسد بخشی از کاهش عملکرد کوانتومی در اثر محدودیت آبی ناشی از وقوع آشفتگی در کلروپلاست باشد و کاهش شاخص کلروفیل یا SPAD نیز در شرایط تنش (جدول 5) موید همین موضوع است. زیرا فلورسانس کلروفیل به طور مستقیم به فعالیت کلروفیل در مرکز واکنش فتوسیستم‌ها ارتباط داشته و میتوان از آن به عنوان معیاری برای اندازهگیری کارایی فتوسنتز استفاده نمود (Maxwell & Johnson, 2000). کاربرد هیومیک اسید و میکوریز نیز منجر به افزایش عملکرد کوانتومی نسبت به عدم کاربرد آنها شد. البته بیشترین عملکرد کوانتومی (83/0) در کاربرد توام هر دو نوع میکوریزا intraradices lomusG با mosseae lomusG با هیومیک اسید بدست آمد که از افزایش 7/25 درصدی نسبت به سطح شاهد برخوردار بود (جدول 5). به نظر میرسد قارچهای میکوریزایی با افزایش جذب آب و بهبود مقاومت در برابر تنشهای غیرزنده همانند خشکی، موجب افزایش عملکرد کوانتومی گیاهان میزبان میشوند (Fortin et al., 2002; Smith & Read, 2008). در این راستا Sayar et al. (2008) گزارش کردند که قارچهای میکوریزا به واسطهی بهبود وضعیت تغذیهای گیاهان، نقش مهمی را در بهبود Fv/Fm ایفا میکنند.
شاخص کلروفیل تأثیر اصلی فاکتورهای آزمایشی بر شاخص کلروفیل در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود (جدول 3). آبیاری کامل مقدار این شاخص را بهترتیب 1/2 و8/8 درصد در مقایسه با محدودیت ملایم و شدید آبی افزایش داد (جدول 5). در شرایط محدودیت آبی، گیاه برای حفظ محتوای نسبی آب سعی دارد با بسته نگاه داشتن روزنهها، از تلفات بیشتر آب جلوگیری کند. ولی در چنین وضعیتی انتقال الکترون در فتوسیستم II مختل شده و الکترون اضافی ناشی از فتولیز آب، ضمن کاهش عملکرد کوانتومی (جدول 5)، منجر به تولید گونههای فعال اکسیژن شده (Ghosh et al., 2004)، که با تخریب کلروپلاست طی بروز تنش اکسیداتیو (Miller et al., 2010) و یا با سنتز آهسته کلروفیل، در نهایت منجر به کاهش شاخص کلروفیل میشود. از طرفی کاهش در کلروفیل در اثر تنش خشکی از کاهش جذب عناصر اصلی در ساختار کلروفیل نظیر نیتروژن، منیزیم و آهن از خاک (Abdelraheem, 2019) و افزایش فعالیت آنزیمهای کلروفیلاز و پراکـسیداز در گیـاه ناشی میشود که ضمن تخریب کلروپلاست و کاهش میـزان کلروفیـل (Misra & Sricastatva, 2000)، موجب افزایش تولید رادیکالهای آزاد اکسیژن در سلول شده و این رادیکال‌ها منجر به پراکسیداسیون و تجزیه کلروفیل میشوند (Schutz & Fangmier, 2001). در این راستا بررسی محتوای پراکسید هیدروژن و مالون دیآلدئید نشان میدهد که در همان سطوح از تیمارهایی که محتوای پراکسید هیدروژن و مالون دی آلدئید حداکثر بود (جدول 4) به علّت اثر بر ساختار غشایی و افزایش هدایت الکتریکی (جدول 4)، مقادیر شاخص کلروفیل حداقل بود. بخشی از آثار مفید کاربرد میکوریز بر افزایش شاخص کلروفیل را میتوان به سهولت دسترسی به نیتروژن و دیگر عناصر غذایی قابل دسترس در گیاه نسبت داد که ضمن تأمین فسفر و نیتروژن برای گیاهان میزبان و افزایش منطقۀ تخلیه عناصر غذایی به وسیله ریسههای میکوریزایی نسبت به گیاهان غیر میکوریزایی، موجب افزایش جذب آب و بهبود جذب نیتروژن و منیزیم میشوند که از عناصر ضروری در ساختار کلروفیل محسوب میشوند (Smith & Read, 2008). Tang et al. (2009) گزارش کردند که کاربردG.mossea محتوای کلروفیل در ذرت را بهعلّت افزایش جذب نیتـروژن، افـزایش داد. Sannazzaro et al. (2005) گزارش کردند که گیاهان تلقیح شده با قارچ میکوریزا گونهGlomus intraradices از کلروفیل بالاتری نسبت به گیاهان بدون تلقیح داشتند. هیومیک اسید نیز با کلاته کردن عناصری از جمله فسفر و نیتروژن، منجر به افزایش جذب این عناصر در خاک میشود (Elkhatib et al., 2020). برخی پژوهشگران بیان کردند اسید هیومیک ضمن افزایش جذب نیتروژن خاک، موجب تحرک بیشتر عناصر پتاسیم، کلسیم و منیزیم شده و با دسترسی بیشتر گیاه به این عناصر، منجر به افزایش محتوای کلروفیل میشود (Zaremanesh et al., 2021).
هدایت الکتریکی بررسی هدایت الکتریکی در پاسخ به محدودیت آبی نشان داد که هدایت الکتریکی برگ پرچم در کاربرد قارچ میکوریزا و هیومیک اسید نسبت به شاهد کاهش یافت (جدول 4). بیشترین هدایت الکتریکی (1/341 میکروزیمنس بر سانتیمتر) در ترکیب تیماری عدم استفاده از کودهای زیستی و اسید هیومیک و قطع آبیاری در مرحلهی چکمهای شدن و کمترین آن (8/173 میکروزیمنس بر سانتیمتر) در کاربرد هیومیک اسید و میکوریز در شرایط آبیاری کامل بدست آمد (جدول 4). علّت افزایش هدایت الکتریکی در شرایط تنش، ممکن است از آسیب وارد شده به غشای سلولی، تولید گونههای فعال اکسیژن و القای تنش اکسیداتیو ناشی شود (Narimani et al., 2023). به نظر میرسد گونههای فعال اکسیژن با افزایش پراکسیداسیون لیپیدی غشاء، بهعلّت افزایش نشتی غشاء و صدمه به آن، منجر به پارگی غشای سلولی و افزایش هدایت الکتریکی میشود (Mohammadkhani & Heidari, 2007). در این راستا بررسی محتوای مالوندیآلدهید به عنوان شاخصی از میزان پراکسیداسیون لیپیدی و معرف نشتی غشاء بیانگر آن است که در همان ترکیبهای تیماری که محتوای مالوندیآلدهید کاهش یافته است (جدول 4)، هدایت الکتریکی نیز کاهش داشته است. به بیان دیگر کاربرد میکوریزا به علّت بهبود پایداری غشایی، مانع از نشت یونها به خارج از سلول شده و در نتیجه از افزایش هدایت الکتریکی در گیاه تریتیکاله در شرایط محدودیت آبی، جلوگیری میکند. محتوای پروتئین برگ بر اساس نتایج جدول تجزیه واریانس اثر کاربرد توام میکوریز و هیومیک اسید در سطوح مختلف آبیاری بر درصد پروتئین برگ در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود (جدول 3). مقایسه میانگینها نشان داد بیشترین محتوای پروتئین برگ (09/14 درصد) در کاربرد توام میکوریز و هیومیک اسید در شرایط آبیاری کامل و کمترین مقدار آن (2/9 درصد) در عدم استفاده از میکوریز و هیومیک اسید در شرایط قطع آبیاری در مرحله آبستنی بدست آمد (جدول 4). یکی از تغییرات عمـده بیوشـیمیایی که در شرایط محدودیت آبی در گیاهـان زراعـی رخ میدهد، تجزیه پروتئینها و یا جلوگیری از سـاخت بعضـی از آنها و نیز تولید دسته کوچکی از پروتئینهای خاص تـنش است (Kawasaki & Borchert, 2001). در پژوهش حاضر، بهنظر میرسد کاهش محتوای پروتئین تحت تنش آبی، نتیجهی واکنش پروتئین با رادیکالهای آزاد و یا نتیجهی افزایش فعالیت آنزیمهای تجزیه کنندهی پروتئین باشد (Ranjan et al., 2001) که ضمن افزایش پراکسیداسیون لیپیدی و محتوای مالون دی آلدئید (جدول 4)، منجر به افزایش تخریب غشاء و هدایت الکتریکی (جدول 4) شده اسـت. Hossinzadeh et al. (2015) بیان کردند افزایش محتوای پراکسید هیدروژن در شرایط تنش خشکی، موجب کاهش محتوای پروتئین در برگ‌ها شد. نیتروژن، فسـفر و گوگرد جزو عناصر لازم برای رشد گیاه و از مهمترین عناصر موثر در ساختمان پروتئین گیاه است. به نظر میرسد هیومیک اسید با سهولت در دسترسی و جذب این عناصـر و همچنین توسط مداخله در فعالیتهای آنزیمی مرتبط بـا فراهمی آنها برای گیاه، موجب افـزایش تـوان سنتـز پروتئیـن در گیـاه و انتقـال آن به دانهها میشوند (Saruhan et al., 2011). Aghahei et al. (2022) بیان داشتند کاربرد قارچ میکوریز منجر به افزایش مقدار پروتئین در عدس شد.
محتوای مالوندیآلدهید کاربرد میکوریزا و هیومیک اسید، سطوح آبیاری و ترکیب تیماری این دو عامل بر محتوای مالوندیآلدهید در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود (جدول 4). مقایسه میانگینها نشان دادند بیشترین محتوای مالوندیآلدهید در حالت عدم استفاده از میکوریزا و هیومیک اسید در شرایط قطع آبیاری در مرحلهی آبستنی و کمترین مقدار آن در شرایط آبیاری کامل و کاربرد توام میکوریزا و هیومیک اسید بدست آمد (جدول 4). از آنجایی که میزان تولید مالوندیآلدئید بـه عنـوان شاخصـی بـرای انـدازهگیری سـطح تـنش اکسیداتیو به کار میرود (Del Rio et al., 2005)، از این رو به نظر میرسد افزایش محتوای مالوندیآلدئید تحت شرایط خشـکی، ناشی از تولید گونههای فعال اکسیژن است که موجب ایجاد پراکسیداسیون لیپیدی غشاء میشود (Moussa & Abdel-Aziz, 2008). بخشی از کاهش محتوای مالون دی الدئید توسط کاربرد هیومیک اسید میتواند ناشی از تأثیر این ماده در ایجاد فضـای مناسـب بـرای ریشه و نفوذ بهـتر آب و هـوا به داخل خاک باشد (Singer & Bissonnais, 1998)، ضمن آنکه مولکولهای هیومیک اسید در پیوند با مولکولهای آب، تـا حـدود زیادی تبخیر از خاک و تعرق از گیاه را کاهش داده و ضمن حفظ آب درون گیاه (Bronick & lai, 2005) و کاهش آثار مخرب ناشی از تنش اکسیداتیو، منجر به تعدیل آثار ناشی از محدودیت آبی میشود (Maccarthy, 2001). برخی پژوهشگران علّت کاهش محتوای مالوندیآلدئید توسط کاربرد هیومیک اسید را، به افزایش فعالیتآنزیمهای آنتی اکسیدانی نسبت دادند (Nikbakht et al., 2008). به نظر میرسد بخشی از کاهش محتوای مالون دی آلدئید در کاربرد قارچ مایکوریزا در شرایط خشکی، با سازوکار سمزدایی گونه های فعال اکسیژن (ROS) مرتبط باشد که قادر است آثار ناشی از کمبود آب را تعدیل نماید (Anli et al., 2020). Gholinezhad et al. (2020) بیان کردند محتوای مالوندیآلدئید تحت قطع آبیاری در مرحله آبستنی نسبت به آبیاری کامل حدود 27 درصد افزایش داشت، ولی کاربرد مایکوریزا به علت نقش این قارچ در پاکسازی گونههای فعال اکسیژن موجب کاهش محتوای مالوندیآلدئید شد. نتایج مشابهی نیز توسط سایر پژوهشگران مبتنی بر کاهش محتوای مالوندیآلدهید در گیاهان برخوردار از میکوریزا به علت کاهش پراکسیداسیون لیپیدی غشاء گزارش شده است (Zhu et al., 2010).
جدول 3- تجزیه واریانس اثر میکوریزا و اسید هیومیک بر عملکرد و برخی صفات گندم در رژیمهای مختلف آبیاری Table 3- Analysis of variance the effects of mycorrhiza and humic acid on yield and some traits of wheat under different irrigation regimes
ns, * , ** بهترتیب غیر معنیدار و معنیدار در سطح احتمال پنج و یک درصد ns,* and** indicating non-significant and significant at 5 and 1% level, respectively .
جدول 4- مقایسه میانگین اثر میکوریز و اسید هیومیک بر برخی صفات گندم در رژیم های مختلف آبیاری Table 4- Means comparison the effects of mycorrhiza and humic acid on some traits of wheat under different irrigation regimes
1؛ 2 و 3 به ترتیب آبیاری کامل، قطع آبیاری در مرحلهی خوشهدهی، قطع آبیاری در مرحلهی چکمهای شدن. H، A، B، F بهترتیب هیومیک اسید، میکوریز mosseae lomusG، میکوریز intraradices lomusG و شاهد. میانگینهای با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معنیداری بر اساس آزمون LSD با هم ندارند. 1, 2 and 3: full rrgaton, wthholdng rrgaton at headng, wth holdng rrgaton at bootng stage. H, A, B and F: humc acd, Glomus mosseae, Glomus intraradices and control, respectvely. Means n each column followed by smlar letter(s) are not sgnfcantly dfferent usng LSD test.
پراکسید هیدروژن کاربرد میکوریزا و هیومیک اسید، سطوح مختلف آبیاری و اثر ترکیب تیماری این دو عامل بر محتوای پراکسید هیدروژن در سطح احتمال یک درصد معنیدار شد (جدول 3). مقایسه میانگینها نشان داد که بیشترین محتوای پراکسید هیدروژن (36/0 میکرومول بر گرم وزن تر برگ) در شرایط عدم استفاده از میکوریزا و هیومیک اسید و قطع آبیاری در مرحلهی آبستنی و کمترین آن (14/0 میکرومول بر گرم وزن تر برگ) در شرایط آبیاری کامل و کاربرد توام میکوریزا و اسید هیومیک بدست آمد (جدول 4).گیاهان در زمان مواجه با شرایط تنشزای محیط گونـههای فعال اکسیژن تولیـد میکنند. به بیان دیگر الکترونهایی که در اثـر فلورسـانس کلروفیـل از زنجیـره انتقـال الکتـرون نشـت کردهاند (Habb et al., 2014)، با اکسیژن درون سلول واکنش داده و گونههای فعال اکسیژن نظیـر سوپراکسید، پراکسید هیدروژن و اکسیژن سینگلت و رادیکال هیدروکسیل را تولید مینمایند (Sato et al., 2004). این مواد، بسیار واکنشگر و برای سلول سـمی هسـتند و تحت شرایط تنش، سطح پراکسید هیدروژن در گیاهان افزایش پیدا میکند که میتواند موجب تخریب کلروفیل (جدول 4) و افزایش محتوای مالوندیآلدئید (جدول 4) شود. بخشی از کاهش محتوای پراکسید هیدروژن در حالت استفاده از میکوریزا میتواند با کاهش محتوای مالون دی آلدئید (جدول 5) مرتبط باشد. در این راستا پژوهشگران اظهار داشتند که در شرایط محدودیت آبی گیاهان تیمار شده با قارچ مایکوریزا، با کاهش آثار ناشی از تنش اکسیداتیو و تعدیل آثار ناشی از کمبود آب موجب میشود که محتوای پراکسید هیدروژن کاهش یابد.
جدول 5- مقایسه میانگین آثار اصلی سطوح آبیاری و کاربرد میکوریز و هیومیک اسید بر برخی صفات گندم Table 4- Means comparson the man effects of rrgaton levels and mycorrhza and humc acd applcaton on some trats of wheat
1؛ 2 و 3 به ترتیب آبیاری کامل، قطع آبیاری در مرحلهی خوشهدهی، قطع آبیاری در مرحلهی چکمهای شدن. H، A، B، F بهترتیب هیومیک اسید، میکوریز mosseae lomusG، میکوریز intraradices lomusG و شاهد. میانگینهای با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معنیداری بر اساس آزمون LSD با هم ندارند. 1, 2 and 3: full rrgaton, wthholdng rrgaton at headng, wthholdng rrgaton at bootng stage. H, A, B and F: humc acd, Glomus mosseae, Glomus intraradices and control, respectvely. Means n each column followed by smlar letter(s) are not sgnfcantly dfferent usng LSD test.
عملکرد دانه نتایج تجزیه واریانس نشان داد اثر هیومیک اسید و قارچ میکوریزا، سطوح مختلف آبیاری و اثر ترکیب تیماری این دو عامل بر عملکرد دانه در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود (جدول 3). مقایسه میانگینها نشان داد بیشترین عملکرد دانه (2/951 گرم در مترمربع) در ترکیب تیماری آبیاری کامل و استفاده توام گونههای میکوریزا با هیومیک اسید و کمترین آن (05/645 گرم در مترمربع) مربوط به عدم مصرف هیومیک اسید و قارچ میکوریزا در شرایط قطع آبیاری در مرحله آبستنی مشاهده شد (جدول 4). به نظر می رسد علّت اصلی کاهش بیشتر عملکرد دانه در شرایط قطع آبیاری در مرحله آبستنی میتواند ناشی از ریزش بیشتر گلها به علّت حساسیت بیشتر این مرحله از رشد زایشی به آثار ناشی از محدودیت آبی باشد. بخشی از بهبود عملکرد دانه در سطوح مختلف آبیاری با کاربرد میکوریزا و هیومیک اسید میتواند ناشی از اثر این تیمارها در بهبود شاخصهای فلورسنس کلروفیل (جدول 5)، افزایش شاخص کلروفیل (جدول 5) و از کاهش هدایت الکتریکی (جدول 4) ناشی شده باشد. در شرایط تنش رطوبتی نقش میکوریزا مؤثر بوده و با توسعه هیفها و میسیلیوم قارچ در اطراف ریشه، سطح جذب آب و مواد غذایی را در خاک افزایش داده و بنابراین تا حدودی از کاهش رشد و عملکرد دانه در شرایط تنش رطوبتی جلوگیری میکند. قارچهای میکوریزا با ایجاد رابطه همزیستی با ریشهی اغلب گیاهان زراعی موجب افزایش جذب آب و عناصر غذایی، کاهش تأثیر منفی تنشهای محیطی و بهبود در رشد و عملکرد گیاهان میزبان در سیستمهای کشاورزی پایدار میشوند (Sharma, 2002). در پژوهشی بر روی گیاه لوبیا، محلولپاشی اسید هیومیک منجر به افزایش 16 درصدی عملکرد دانه نسبت به تیمار شاهد شد و علت آن، افزایش فراهمی عناصر غذایی برای گیاه در تیمارهای هیومیک اسید بیان شد. Al-Karak et al. (2004) مشاهده کردند در شرایط آبیاری کامل و محدودیت آبی، قارچ میکوریزایی با کاهش اثر تنش خشکی در گندم تحت شرایط مزرعهای، موجب بهبود عملکرد دانه و بیوماس گندم شد. نتایج مشابهی نیز مبنی بر بهبود وضعیت جذب آب و عناصر غذایی، بهبود مقاومت به خشکی و افزایش ویژگیهای رشدی گندم با کاربرد میکوریزا توسط سایر پژوهشگران گزارش شده است (Narman et al., 2023; Abo-ghal et al., 2008).
جمع بندی محدودیت آبی در بیشتر مناطق خشک و نیمه خشک کشور در طول دوران رشد زایشی گندم، یکی از عوامل موثر در کاهش عملکرد این گیاه محسوب میشود. در چنین مناطقی راهکارهای متفاوتی نظیر کاربرد میکوریزا و هیومیک اسید برای کاهش و تعدیل آثار ناشی از محدودیت آبی پیشنهاد شده است. در این بررسی کاربرد توام گونههای مختلف میکوریزا با هیومیک اسید در تمامی سطوح آبیاری با افزایش عملکرد کوانتومی و شاخص کلروفیل و کاهش محتوای مالون دیآلدئید و پراکسید هیدروژن، توانست عملکرد دانه گندم را افزایش دهد. با وجود این در شرایط محدودیت شدید آبی (قطع آبیاری در مرحله آبستنی)، کاربرد توام میکوریز و هیومیک اسید عملکرد دانه را 24 درصد در مقایسه با عدم کاربرد میکوریزا و هیومیک اسید افزایش داد. بر اساس نتایج این پژوهش، بهنظر میرسد کاربرد توام گونههای مختلف میکوریزا با هیومیک اسید در شرایط محدودیت آبی میتواند با بهبود اجزای فلورسانس کلروفیل و برخی صفات فیزیولوژیک، بخشی از کاهش عملکرد دانه گندم تحت شرایط محدودیت آبی را جبران نماید.
تشکر و قدردانی این مقاله برگرفته از بخشی از پایان نامه کارشناسی ارشد نویسنده اول مقاله است که نویسندگان مراتب تشکر و قدردانی خود را از همه همکاران ارجمند در دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه محقق اردبیلی اعلام میدارند. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مراجع | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Abdelraheem, A., Esmael, N., Connell, M., & Zhang, J. (2019). Progress and perspectve on drought and salt stress tolerance n cotton. ndustral Crops and Products, 130, 118-129. https://do.org/10.1016/j.ndcrop.2018.12.070 Abd, M., Al, S., Kang, Q. L., Zahoor, R., Tan, Z., Jang, D., Snder, J., & Da, T. (2018). Physologcal and bochemcal changes durng drought and recovery perods at tllerng and jontng stages n wheat (Trtcum aestvum L.). Scentfc Reports, 8, 1-15. https://do.org/10.1038/s41598-018-21441-7 Abo-ghala, H. H., & Khalafallah, A. A. (2008). Responses of wheat plants assocated wth arbuscular mycorrhzal fung to short-term water stress followed by recovery at three growth stages. Journal of Appled Scences Research, 4(5), 570-580. https://B2n.r/nu2490 Aghahe, R., Seyed Sharf, R., & Narman, H. (2022). Effects of mycorrhzae and nano Fe-Zn oxde on nodulaton and quanttatve and qualtatve yeld of ran fed lentl (Lens culnars L.). Journal of Plant Envronmental Physology, 17(67), 93-110. https://do.org/10.30495/per.2022.690263 [n Persan]. Albayrak, S., & Camas, N. (2005). Effect of dfferent levels and applcaton tmes of humc acd on root and leaf yeld and yeld component of forage turpn (Brassca rapa L.). Journal of Agronomy, 4(2), 130-133. https://do.org/10.3923/ja.2005.130.133 Alexeva, V., Sergev, ., Mapell, S., & Karanov, E. (2001). The effect of drought and ultravolet radaton on growth and stress markers n pea and wheat. Plant Cell and Envronment, 24(12), 1337-1344. https://do.org/10.1046/j.1365-3040.2001.00778.x Al-Karak, G. N., McMchael, B., & Zak, J. (2004). Feld response of wheat to arbuscular mycorrhzal fung and drought stress. Mycorrhza, 14, 263-269. https://do.org/10.1007/s00572-003-0265-2 Anl, M., Baslam, M., Tahr, A., Raklam, A., Symanczk, S., Boutasknt, A., ... & Meddch, A. (2020). Bofertlzers as strateges to mprove photosynthetc apparatus, growth, and drought stress tolerance n the date palm. Fronters n Plant Scence, 11, 1-21. https://do.org/10.3389/fpls.2020.516818 Bayoum, T. Y., Ed, M., & Metwal, E. M. (2008). Applcaton of physologcal and bochemcal ndces as a screenng technque for drought tolerance n wheat genotypes. Afrcan Journal of Botechnology, 7(14), 2341-2352. https://www.ajol.nfo/ndex.php/ajb/artcle/vew/58998 Boomsma, R., & Vyn, J. (2008). Maze drought tolerance: Potental mprovements through arbuscular mycorrhzal symboss?. Feld Crops Research, 108(1), 14-31. https://do.org/10.1016/j.fcr.2008.03.002 Bradford, M. M. (1976). A rapd and senstve for the quanttaton of mcrogram quanttes of proten utlzng the prncple of proten-dye bndng. Analytcal Bochemstry, 72(1-2), 248-254. https://do.org/10.1016/0003-2697(76)90527-3 Bronck, E. J., & La, R. (2005). Sol structure and management: A revew. Geoderma, 124(1-2), 3-22. https://do.org/10.1016/j.geoderma.2004.03.005 Del Ro, D., Stewart A. J., & Pellegrn N. (2005). A revew of studes on malondaldehyde as toxc molecule and bologcal marker of oxdatve stress. Nutrton, Metabolsm and Cardovascular Dseases, 15(4), 316-328. https://do.org/10.1016/j.numecd.2005.05.003 Delfne, S., Tognett, R., Desdero, E., & Alvno, A. (2005). Effect of folar applcaton of N and humc acds on growth and yeld of durum wheat. Agronomy for Sustanable, 25(2), 183-191. https://do.org/10.1051/agro:2005017 Dursun, A., Guvenc, ., & Turan, M. (2002). Effects of dfferent levels of humc acd on seedlng growth and macro and mcronutrent contents of tomato and eggplant. Acta Agro-botanca, 55(2), 81-88. https://do.org/10.5586/aa.2002.046 Elkhatb H. A., Gabr S. M., Roshdy, A. H., & Kas, R. S. (2020). Effects of dfferent ntrogen fertlzaton rates and folar applcaton of humc acd, fulvc acd and tryptophan on growth, productvty and chemcal composton of common bean plants (Phaseolus vulgars L.). Alexandra Scence Exchange Journal, 41(2), 191-204. https://do.org/10.21608/asejaqjsae.2020.93900 Fortn, J. A., Becard, G., Declerck, S., Dalpé, Y., St-Arnaud, M., Coughlan, A. P., & Pché, Y. (2002). Arbuscular mycorrhza on root-organ cultures. Canadan Journal Botany, 80(1), 1-20. https://do.org/10.1139/b01-139 Ghaem, M., Raen Sarjaz, M., & Mosav, M. (2013). Estmatng the crop coeffcent and the water requrement of the Gascogne wheat by usng energy balance method n Mashhad. Journal of rrgaton and Water Engneerng, 3(3), 58-68. https://www.waterjournal.r/artcle_70702_en.html?lang=fa [n Persan]. Gholnezhad, E., Darvshzadeh, R., Savash Moghaddam, S. & Popovc-Djordjevc, J. (2020). Effect of mycorrhzal noculaton n reducng water stress n sesame (Sesamum ndcum L.). The assessment of agrobochemcal trats and enzymatc antoxdant actvty. Journal of Agrcultural Water Management, 238, 106234. https://do.org/10.1016/j.agwat.2020.106234 Ghosh, P. K., Ajay, K. K., Bandyopadhyay, M. C., Manna, K. G., Mandal, A. K., & Hat, K. M. (2004). Compratve effectvence of cattle manure, poultry manure, phosphocompost and fertlzer-NPK on three croppng system n vertsols of sem-ard tropcs. П. Dry matter yeld, nodulaton, chlorophyll content and enzyme actvty. Journal of Boresource Technology, 95(1), 85-93. https://do.org/10.1016/j.bortech.2004.02.011 Gannazz, S., Schuepp, H., Barea, J. M., & Haselwandter, K. (2002). Mycorrhzal technology n agrculture: from genes to boproducts. Brkhauser. Gupta, M. L., Prasad, A., Ram, M. & kumar, S. (2002). Effect of the vescular-arbuscular mycorrhzal (VAM) fungus Glomus fasculatum on the essental ol yeld related characters and nutrent acquston n the crops of dfferent cultvars of menthol mnt (Mentha arvenss) under feld condtons. Boresource Technology, 81(1), 77-79. https://do.org/10.1016/S0960-8524(01)00109-2 Habb, S., Mskrbashy, M., & Farzaneh, M. (2014). Effect of three speces of mycorrhzal fung (Glomus spp.) on physologcal ndces of wheat n salne condtons. Plant Products, 37(3), 36-53. https://plantproducton.scu.ac.r/artcle_10962.html [n Persan]. Hossnzadeh, S. R., Salm, A., Ganjal, A., & Ahmadpour, R. (2015). Effects of folar applcaton of methanol on bochemcal characterstcs and antoxdant enzyme actvty of chckpea (Ccer aretnum L.) under drought stress. ranan Journal of Plant Physology and Bochemstry, 1(1), 17-30. https://jppb.lu.ac.r/artcle-1-33-en.html [n Persan]. Jones, C. A., Jacobsen, J. S. & Mugaas, A. (2004). Effect of humc acd phosphorus avalablty and sprng wheat yeld. Fact, Fertlzer, 32. 345-352. https://B2n.r/fd2051 Kawasak, S., & Borchert, C. (2001). Gene experesson profles durng the ntal phase of salt stress n Rce. The Plant Cell, 13(4), 889-905. https://do.org/10.1105/tpc.13.4.889 Kherzadeh Arough, Y., Seyed Sharf, R., & Seyed Sharf, R. (2016). Bo fertlzers and znc effects on some physologcal parameters of trtcale under water-lmtaton condton. Journal of Plant nteracton, 11(1),167–177. http://do.org/10.1080/17429145.2016.1262914 Maccarthy, P. (2001). The prncples of humc substances. Sol Scence, 166(11),738–751. https://B2n.r/jt7828 Manal, F. M., Thalooth, A. T., Amal, A. G., Magda, H. M., & Elewa, T. A. (2016). Evaluaton of the effect of chemcal fertlzer and humc acd on yeld and yeld components of wheat plants (Trtcum aestvum) grown under newly reclamed sandy sol. nternatonal Journal of Chemcal Technology Research, 9(8), 154-161. https://sphnxsa.com/2016/ch_vol9_no8/1/(154-161)V9N8CT.pdf Maxwell, K., & Johnson, G. N. (2000). Chlorophyll fluorescence-a practcal gude. Journal of Expermental Botany, 51(345), 659-668. https://do.org/10.1093/jexbot/51.345.659 Mehta, P., Jajoo, A., Mathur, S., & Bhart, S. (2010). Chlorophyll a fluorescence study revealng effects of hgh salt stress on photosystem n wheat leaves. Plant Physology and Bochemstry, 48(1),16-20. https://do.org/10.1016/j.plaphy.2009.10.006 Metwal, M. R., Ehab-Manal, H., Tarek, E., & Bayoum, Y. (2010). Agronomcal trats and bochemcal genetc markers assocated wth salt tolerance n wheat cultvars (Trtcum aestvum L.). Australan Journal of Basc and Appled Scences, 5(5), 174-183. https://www.cabdgtallbrary.org/do/full/10.5555/20113219007 Mller, G., Suzuk, N., Cftc-Ylmaz, S., & Mttler, R. (2010). Reactve oxygen speces homeostass and sgnalng durng drought and salnty stresses. Journal of Plant Cell and Envronment, 33(4), 453- 467. https://do.org/10.1111/j.1365-3040.2009.02041.x Msra, A., & Srcastatva, N. K. (2000). nfluence of water stress on Japanese mnt. Journal of Herbs, Spces Medcnal Plants, 7(1), 51-58. https://do.org/10.1300/J044v07n01_07 Mohammadkhan, N., & Hedar, R. (2007). Effect of drought stress on protectve enzyme actvtes and lpd peroxdaton n two maze cultvars. Pakstan Journal of Bology Scence, 10(21), 3835-3840. https://do.org/10.3923/pjbs.2007.3835.3840 Moussa, H., & Abdel-Azz, S. M. (2008). Comparatve response of drought tolerant and drought senstve maze genotypes to water stress. Australan Journal of Crop Scence, 1(1), 31-36. https://B2n.r/bs3820 Narman, H., Seyed Sharf, R., & Sedgh, M. (2023). Effect of putrescne, vermcompost and mycorrhza on yeld, actvty of antoxdant enzymes and the changes of some physologcal trats of trtcale n dfferent rrgaton regmes. Journal of Crop Producton and Processng, 13(3), 49-78. http://dx.do.org/10.47176/jcpp.13.3.258510 [n Persan]. Nkbakht, A., Kaf, M., Babalar, Y. P., Xa, A., Luo,Y., & Etemad, N. A. (2008). Effect of humc acd on plant growth, nutrent uptake, and postharvest lfe of Gerbera. Journal of Plant Nutrton, 31(12), 2155-2167. https://do.org/10.1080/01904160802462819 Nunes, C., Ara ujo, S., Slva, J. M., Salema Feverero, M., & Da Slva, A. (2008). Physologcal responses of the legume model Medcago truncatula cv. Jem along to water defct, Envronmental and Expermental Botany, 63(1-3), 289–296. https://do.org/10.1016/j.envexpbot.2007.11.004 Oukarroum, A., Madd, S. E., Schansker, G., & Strasser R. J. (2007). Probng the responses of barley cultvars (Hordeum vulgare L.) by chlorophyll a fluorescence OLKJP under drought stress and re-waterng. Journal of Envronmental and Expermental Botany, 60(3), 438-446. https://do.org/10.1016/j.envexpbot.2007.01.002 Ranjan, R., Bohra, S. P., & Jeet, A. M. (2001). Book of Plant Senescence. Jodhpur. Sannazzaro, A. ., Alberto, E., Ruz, O. A., & Menendez, B. (2005). nfluence of the arbuscular mycorrhzal fungus Glomus ntraradces on the salne stress physology of Lotus glaber. Lotus Newsletter, 35, 29-30. Saruhan, V., Kusvuran, A., & Babat, S. (2011). The effect of dfferent humc asd fertlzaton on yeld and yeld components performances of common mllet (Pancum mlaceum L.) Scence Research Essays, 6(3), 663-669. https://academcjournals.org/journal/SRE/artcle-full-text-pdf/04CD26822473.pdf Sato, F., Yoshoka, H., Fujwara, T., Hgasho, H., Uragam, A., & Tokuda, S. (2004). Physologcal response of cabbage plug seedlngs to water stress durng lowtemperature storage n darkness. Hortcultural Scence, 101(4), 349-357. https://do.org/10.1016/j.scenta.2003.11.018 Sayar, R., Khemra, H., Kamel, A., & Mosbah, M. (2008). Physologcal tests as predctve apprecaton for drought tolerance n durum wheat (Trtcum durum Desf.). Agronomy Research, 6(1), 79-90. https://B2n.r/nr3680 Schutz, H. & Fangmer, E. (2001). Growth and yeld responses of sprng wheat (Trtcum aestvum L. cv. Mnaret) to elevated Co2 and water lmtaton. Envronmental Polluton, 114(2), 187-194. https://do.org/10.1016/S0269-7491(00)00215-3 Sharma, A. K. (2002). Bofertlzers for sustanable agrculture. Agrobos. Snger M. J., & Bssonnas, L. Y. (1998). mportance of surface sealng n the eroson of some sols from a Medterranean clmate. Geomorphology, 24(1), 79-85. https://do.org/10.1016/S0169-555X(97)00102-5 Smth, S. E., & Read, D. J. (2008). Mycorrhzal symboss. (3rd ed). London Academc Press. Stewart, R. C., & Beweley, J. D. (1980). Lpd peroxdaton assocated wth accelerated agng of soybean axes. Plant Physology, 65(2), 245-248. https://do.org/10.1104/pp.65.2.245 Tang, M., Chen, H., Huang, J. C., & Tan, Z. Q. (2009). Arbuscular mycorrhza fung effects on the growth and physology of (Zea mays L.) seedlngs under desel stress. Sol Bology Bochemstry, 41(5), 936–940. https://do.org/10.1016/j.solbo.2008.11.007 Wlson, J. M., & Greaves, J. A. (1993). Development of fluorescence based screenng programs for temperature and water stress n crop plant. n Adaptaton of food crop to temperature and water stress (pp. 389-398). AVRDC, Shanhua. https://www.cabdgtallbrary.org/do/full/10.5555/19951607136 Zaremanesh, H., Esvand, H. R., Akbar, N., smal, A., & Fezan, M. (2021). An nvestgaton of effects of humc acd on changes n nutrents concentraton of leaf, root and stem of Satureja khuzestanca under salnty stress. Journal of Plant Process and Functon, 10(41),1-16. https://jspp.ut.ac.r/artcle-1-1428-fa.html [n Persan]. Zhu, X., Song, F., & Xu, H. (2010). nfluence of arbuscular mycorrhza on lpd peroxdaton and antoxdant enzyme actvty of maze plants under temperature stress. Mycorrhza, 20, 325–332. https://do.org/10.1007/s00572-009-0285-7 Zlatev, Z. (2010). Drought-nduced changes n chlorophyll fluorescence of young wheat plants. Journal of Botechnology and Botechnologcal Equpment, 23(1), 438-441. https://do.org/10.1080/13102818.2009.10818458 Zlatev, Z. S., & Yordanov, . T. (2004). Effects of sol drought on photosynthess and chlorophyll fluorescence n bean plants. Bulgaran Journal of Plant Physology, 30(3-4), 3-18. http://obzor.bo21.bas.bg/pp/gapbfles/v-30/04_3-4_03-18.pdf | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
آمار تعداد مشاهده مقاله: 90 تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 23 |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||