پیوندهای مفید
اخبار و اعلانات
آمار
| تعداد نشریات | 43 |
| تعداد شماره‌ها | 1,706 |
| تعداد مقالات | 13,973 |
| تعداد مشاهده مقاله | 33,605,933 |
| تعداد دریافت فایل اصل مقاله | 13,327,356 |
تأثیر نانو ذرات اکسید سیلیس بر شاخص‌های رشد، محتوای آسکوربات، گلوتاتیون و فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدانی در گوجهفرنگی تحت تنش کادمیوم | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| علوم زیستی گیاهی | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مقاله 2، دوره 16، شماره 1 - شماره پیاپی 59، خرداد 1403، صفحه 1-20 اصل مقاله (662.26 K) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نوع مقاله: مقاله پژوهشی | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| شناسه دیجیتال (DOI): 10.22108/ijpb.2025.142785.1373 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نویسندگان | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| راضیه رحمتی زاده1؛ رشید جامعی* 1؛ محمدجواد آروین2 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 1گروه زیست شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه ارومیه | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 2گروه باغبانی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شهید باهنر کرمان | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| چکیده | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نانو ذرات اکسید سیلیس دارای توانایی تخفیف تأثیر نامطلوب تنشهای غیرزیستی با تعدیل تعدادی از فرایندهای فیزیولوژیکی هستند. با این حال، اطلاعات در مورد این که چگونه این اثرات تحت تنش فلزات سنگین میانجیگری میشوند، اندک است. در این پژوهش، نقش نانو ذرات اکسید سیلیس در تخفیف سمیت کلریدکادمیوم در گوجهفرنگی (Solanum lycopersicum L.) بررسی شد. از نانو ذرات اکسید سیلیس در چهار سطح 0، 25، 50 و 100 میلیگرم بر لیتر و کلریدکادمیوم در سه سطح 0، 100 و 200 میکرومولار استفاده شد. نتایج نشان دادند تیمار 200 میکرومولار کادمیوم منجر به کاهش وزن تر و طول و میزان آسکوربات و گلوتاتیون اندام هوایی و ریشه شد، اما محتوای کادمیوم، مالون دی آلدهید، H2O2 و پروتئین را در مقایسه با تیمار صفر کادمیوم افزایش داد. تیمار 50 میلیگرم در لیتر نانو سیلیس سبب افزایش وزن تر و طول گیاه، افزایش میزان آسکوربات و گلوتاتیون و کاهش محتوای کادمیوم، مالون دی آلدهید ، H2O2 و پروتئین در مقایسه با تیمار صفر نانوسیلیس شد. تنش کادمیوم فعالیت آنزیمهای سوپر اکسید دیسموتاز، آسکوربات پراکسیداز، گلوتاتیون ردوکتاز و گلوتاتیون-S-ترانسفراز را افزایش داد، امّا تیمار 50 میلیگرم در لیتر نانو ذرات اکسید سیلیس در شرایط تنش کادمیوم فعالیت این آنزیمها را بیشتر تقویت کرد. افزایش حداکثری فعالیت آنزیمها توسط نانو ذرات اکسید سیلیس به وضوح نشان دادند این نانو ذرات نقش قابل توجهی در سمزدایی گونههای فعال اکسیژن و تخفیف تنش اکسیداتیو القا شده توسط کادمیوم دارند. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| کلیدواژه‌ها | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| آسکوربات؛ آنزیمهای آنتی‌اکسیدانت؛ کادمیوم؛ گلوتاتیون؛ گوجهفرنگی؛ نانو ذرات سیلیس | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| اصل مقاله | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
مقدمه آلودگی محیط زیست توسط فلزات سنگین تبدیل به یک نگرانی جدی شده است (Zulfiqar et al., 2022). کادمیوم (Cd) در مقایسه با سایر فلزات سنگین، احتمال بیشتری دارد به علّت تحرک بالا و حلالیت مناسب در آب، توسط گیاهان جذب شود (Riaz et al., 2021). سمیت بالای Cd در گیاه ممکن است یک تهدید برای کیفیت و عملکرد محصول باشد (Zhao et al., 2021). این فلز سنگین تولید گونههای فعال اکسیژن (ROS) را القا میکند (Sardar et al., 2022). گیاهان دارای سامانه قوی آنتیاکسیدانی شامل آنزیمهای کاتالاز (CAT)، آسکوربات پراکسیداز (APX)، سوپراکسید دیسموتاز (SOD)، گایاکول پراکسیداز (GPX)، گلوتاتیون ردوکتاز (GR)، گلوتاتیون اس ترانسفراز (GST) و مولکولهای آنتیاکسیدانی نظیر گلوتاتیون (GSH)، اسید آسکوربیک (ASA)، پلی فنولها و فلاونوئیدها هستند (Sarker & Oba, 2018). سمزدایی آب اکسیژنه که توسط APX و با اﮐﺴﯿﺪاﺳﯿﻮن آﺳﮑﻮرﺑﺎت (ASA) ﺑﻪ ﻣﻮﻧﻮ دهیدروآﺳﮑﻮرﺑﺎت (MDHA) ﺻﻮرت ﻣﯽﮔﯿﺮد، اولین مرحله از سیکل گلوتاتیون-آسکوربات (ASC-GSH) است (Jiang et al., 2022). وﺟﻮد ﻣﯿﺰان ﮐﺎﻓﯽ از ASA منجر به ﻣﻘﺎوﻣﺖ ﺑﯿﺸﺘﺮ و ﺗﺠﺰﯾﻪ ﮐﺎراﺗﺮ آب اﮐﺴﯿﮋﻧﻪ (H2O2) ﻣﯽشود (Prajapati et al., 2022). ﺗﻮﻟﯿﺪ ﻣﺠﺪد ASA ﻧﯿﺎز ﺑﻪ اﮐﺴﯿﺪاﺳﯿﻮن ﻣﻮﻟﮑﻮلهای ﮔﻠﻮﺗﺎﺗﯿﻮن اﺣﯿﺎء (GSH) ﺑﻪ ﮔﻠﻮﺗﺎﺗﯿﻮن اﮐﺴﯿﺪ ﺷﺪه (GSSG) دارد و ﯾﮑﯽاز ﺗﺒﺪﯾﻞهای ﻣﻬﻢ در ﭼﺮﺧﻪ ASC-GSH است (Kaya & Ashraf, 2022). تری پپتید گلوتاتیون (Glu-Cys-Gly) که به طور گستردهای در گیاهان سنتز میشود، دارای گروه سولفیدریل است و میتواند ROS را خاموش کند (Dorion et al., 2021). مخزن GSH توسط GR نگهداری میشود و GR سبب احیای واکنش وابسته به NADPH باند دی سولفیدی در GSH میشود (Zechmann, 2020). GSTs توسط فلزات سمی و نیز تنش اکسیداتیو القا میشوند و نقش عملکردی خود را توسط تری پپتید GSH انجام می‌دهند (Hussain et al., 2022). این آنزیم در شکلگیری همتافته گلوتاتیون-فلزات سنگین و تخفیف تنش نیز دخالت دارند (Li et al., 2022). GR و GST نقش مهمی در تعیین تحمل گیاهان در مقابل تنشهای محیطی مختلف مانند فلزات سنگین ایفا میکنند (Dorion et al., 2021). سیلیس (Si) به عنوان فراوانترین عنصر غیر فلزی پوسته زمین بعد از اکسیژن در نظر گرفته میشود (Bhardwaj et al., 2023). اکثر گیاهان Si محلول در خاک را به شکل اسید سیلیسیک یا مونوسیلیسیک اسید از منابع معدنی جذب میکنند (Sharma et al., 2023). پژوهش های متعدد نشان میدهد Si میتواند تنش Cd را از روشهای مختلف مانند تشکیل کمپلکسهای سیلیکون-کادمیوم، تحریک دیواره سلولی برای باند شدن به کاتیونها و تغییر در موقعیت و انتقال درون سلولی کادمیوم کاهش دهد (Boorboori, 2023). علاوه بر این، Si نقش حیاتی در کاهش آسیبهای اکسیداتیو ناشی از تنش Cd با تحریک تولید آنتیاکسیدانها و کاهش پراکسیداسیون لیپیدهای غشایی در گیاهان مختلف به ویژه گوجهفرنگی ایفا میکند (Altaf et al., 2022). گوجهفرنگی که یکی از محبوبترین و پر مصرف‌ترین محصولات در سطح جهانی است، سرشار از ترکیبات عملکردی نظیر پروتئین، هیدروکربن، لیکوپن، بتاکاروتن و ویتامینهای A، B1، B2 ، C، E و K و نیز مواد معدنی مانند آهن، فسفر، کلسیم، سدیم و پتاسیم است (Zhang et al., 2020). در مقیاس صنعتی این محصول به عنوان ماده خام برای تولید انواع مختلفی از محصولات مانند کنسرو، کنسانتره سس، کچاب و رب استفاده میشود (Geetha & Rani, 2020). بنابراین استفاده از راهکارهایی برای کاهش آثار مواد سمی و مضر مانند Cd و در نتیجه تولید محصولات با کیفیت بهتر در گوجهفرنگی از اهمیت بالایی برخوردار است. در این راستا Alves و همکاران (2020) از سلنیوم (Alves et al., 2020) و Naciri و همکاران (2021) از پتاسیم برای کاهش تنش Cd در گوجهفرنگی استفاده کردند (Naciri et al., 2021). Zhang و همکاران (2020) نشان دادند استفاده از Si به صورت تیمار برگی میتواند آثار زیانبار تنش Cd را در گوجهفرنگی کاهش دهد (Zhang et al., 2020). یکی از راهکارهای عملکردی که ثابت شده است تأثیر مطلوبی در کشاورزی فعلی دارد، استفاده از نانو ذره اکسید سیلیس (Nano-SiO2) است (Wang et al., 2022). با این حال هنوز درک کاملی از نحوه تأثیر این نانو ذره بر رشد گیاهان و کاهش تنشهای محیطی وجود ندارد. در حالیکه تأثیر سیلیس بر کاهش تنشهای محیطی به طور گستردهای مورد بررسی قرار گرفته است (Bhardwaj et al., 2023)، اطلاعات موجود درباره اثر Nano-SiO2 در شرایط تنش محدود است. بنابراین بر اساس شکافهای موجود، پژوهش حاضر به بررسی سازوکارهای تأثیر Nano-SiO2 بر تخفیف تنش کادمیوم در سطح ریخت شناسی، بیوشیمیایی و آنزیمی میپردازد.
مواد و روشها شرایط رشد گیاه و اعمال تیمارها بذرهای گوجهفرنگی تهیه شده از شرکت گلس گاردن، با هیپوکلریت سدیم 1/0 درصد به مدت ۱۵ دقیقه استریل سطحی شد و پس از آبکشی با آب مقطر دوبار تقطیر، درون پتریدیش کشت داده شد. سه روز پس از جوانهزنی به گلدانهای حاوی پرلیت منتقل شدند و محلول غذایی هوگلند (Hoagland & Arnon, 1950) با نصف غلظت (pH=5.7±0.1) برای آبیاری و تغذیه استفاده شد. گیاهان در گلخانه با ۱۶ ساعت روشنایی و ۸ ساعت تاریکی، دمای 25 درجه سانتیگراد در روز و ۲۰ درجه سانتیگراد در شب و رطوبت نسبی 70% نگهداری شدند. Nano-SiO2 در غلظتهای صفر، 25، 50 و 100 میلیگرم در لیتر تهیه و ۴۵ دقیقه اولتراسونیک شد و بلافاصله پس از اولتراسونیک روی گیاهان در مرحله ۴ برگی یک بار در روز و به مدت 4 روز محلولپاشی شدند. غلظتهای Nano-SiO2 (Guo et al., 2024) و CdCl2 (Mahmoudi et al., 2024) توسط آزمایش‌های اولیه بهینهسازی شدند. حضورNano-SiO2 توسط XRD (شکلA 1) و اندازه و شکل نانو ذرات با میکروسکوپ الکترونی (Day Petronic، تهران) تعیین شد (شکل B1). ویژگیهایNano-SiO2 در شکل 1 نشان داده شده است. پس از اتمام تیمارNano-SiO2 ، گیاهچهها با محلول هوگلند حاوی CdCl2در غلظتهای صفر، 100 و 200 میکرومولار برای مدت هفت روز آبیاری شدند. در نهایت اندام هوایی و ریشه جدا و بلافاصله در نیتروژن مایع فریز و در دمای ۸۰- درجه سانتیگراد برای آزمایشات بعدی نگهداری گردیدند.
تعیین فاکتورهای بیوشیمیایی سنجش میزان مالون دیآلدئید (MDA) به روش Heath & Packer (1969) انجام شد. بر اساس این روش 2/0 گرم از بافت منجمد شده گیاه با 5 میلیلیتر تری کلرواستیک اسید (TCA) 1/0 درصد سائیده شده و عصاره بهدست آمده به مدت 5 دقیقه در سرعتg 10000 سانتریفیوژ شد. سپس به یک میلیلیتر از محلول رویی 4 میلیلیتر TCA 20 درصدکه حاوی 5/0 درصد تیو باربیوتیک اسید (TBA) بود اضافه شد و مخلوط حاصل به مدت 30 دقیقه در دمای 95 درجه سانتیگراد در حمام آب گرم حرارت داده شد و بلافاصله پس از آن سرد و دوباره به مدت 10 دقیقه در سرعتg 10000 سانتریفیوژ شد. شدت جذب با اسپکتروفتومتر (Varian Cary 50 UV-vis, Australia) در طول موجهای 455، 532 و 600 نانومتر اندازهگیری شد. برای محاسبه غلظت MDA از ضریب خاموشی معادل Mm-1cm-1 155 استفاده شد و نتایج حاصل بر حسب نانومول بر گرم وزن تر محاسبه شدند. برای سنجش مقدار H2O2 به 500 میلیگرم از بافت گیاهی تری کلرواستیک اسید 1/0 درصد اضافه و سائیده شد. عصاره توسط سانتریفیوژ یخچالدار (Eppendorf Centrifuge 5804 R, Germany) در g10000 به مدت 15 دقیقه سانتریفیوژ شد. سپس 5/0 میلیلیتر از محلول رویی به 5/0 میلیلیتر بافر پتاسیم فسفات 10 میلیمولار و 1 میلیلیتر یدید پتاسیم 1 مولار اضافه شد و جذب محلولها در طول موج 390 نانومتر اندازهگیری شد. مقدار پر اکسید هیدروژن در هر نمونه با ضریب خاموشی M-1cm-1 28/0 محاسبه شد و بر حسب میکرومول بر وزن تر گزارش شد (Velikova et al., 2000). برای سنجش ASA، DHA، GSH و GSSG یک گرم از بافت گیاهی با 10 میلیلیتر متا فسفریک اسید 5 درصد سائیده شد و در دمای 4 درجه سانتیگراد به مدت 15 دقیقه با سرعت g 22000 سانتریفیوژ شد. مایع رویی برای سنجش ASA و گلوتاتیون جمعآوری شد. ASA کل پس از احیای DHA به ASA با دی تیوتریتول (DTT) اندازهگیری شد و غلظت DHA از تفاوت بین ASA کل و ASA محاسبه شد. مخلوط واکنش برای اندازهگیری ASA کل شامل 3/0 میلیلیتر از مایع رویی، 75/0 میلیلیتر بافر فسفات 150 میلی مولار حاوی 5 میلیمولار EDTA، 15/0 میلیلیتر DTT10 میلیمولار بود. پس از 10 دقیقه در دمای اتاق، 15/0 میلیلیتر-N اتیل مالامید اضافه شد تا DTT اضافه حذف شود، ASA نیز در یک مخلوط واکنش مشابه اندازهگیری شد. با این تفاوت که به جای DTT 3/0 میلیلیتر آب و-N اتیل مالامید اضافه شد. سپس به ترتیب 6/0 میلیلیتر TCAی 10 درصد، 6/0 میلیلیتر ارتوفسفریک اسید 44 درصد، 6/0 میلیلیتر آلفا، آلفا دی پیریدیل 4 درصد و 10 میکرولیتر FeCl3 3/0 درصد اضافه شد و مخلوط حاصل بلافاصله در دمای 40 درجه سانتیگراد به مدت 30 دقیقه قرار گرفت و جذب آن در 525 نانومتر خوانده شد. برای محاسبه مقدار ASA از منحنی استاندارد ASA استفاده و نتایج بر حسب میلیگرم بر گرم وزن تر گزارش شد. برای سنجش محتوای GSH و GSSG به 1 میلیلیتر از مایع رویی 5/1 میلیلیتر بافر فسفات پتاسیم 5/0 مولار و 50 میکرولیتر H2O اضافه شد. این نمونه برای سنجش گلوتاتیون کل استفاده شد. 1 میلیلیتر دیگر از محلول رویی به 5/1 میلیلیتر بافر فسفات پتاسیم 5/0 میلیمولار و 50 میکرولیتر از 2- وینیل پیریدین اضافه شد و پس از 60 دقیقه در دمای اتاق برای سنجشGSSG مورد استفاده قرار گرفت. مقدار GSH از تفاوت بین گلوتاتیون کل و GSSG محاسبه شد. محتوای گلوتاتیون در یک مخلوط واکنش 3 میلیلیتری شامل NADPH 2/0 میلیمولار، بافر فسفات 100 میلیمولار، EDTA 5 میلیمولار و DTNB Dithiobis (2-nitrobenzoic acid) 6/0 میلیمولار اندازهگیری شد و جذب نمونهها در 412 نانومتر ثبت شد (Zhang & Kirkham, 1996).
تهیه عصاره برای سنجش فعالیت آنزیمی برای استخراج پروتئینها، نمونههای گیاهی در بافر فسفات پتاسیم 50 میلیمولار (pH=7) حاوی phenylmethane sulfonyl fluoride (PMSF) 1 میلیمولار، Sodium ethylene diaminetetraacetic acid (Na2EDTA) یک میلیمولار و (PVP) polyvinylpyrrolidone 1% جرمی/حجمی سائیده شد و به مدت ۱۵ دقیقه در دمای ۴ درجه سانتیگراد سانتریفیوژ شد. از مایع رویی برای اندازهگیری میزان فعالیت آنزیمی استفاده شد (Bradford, 1976). تمامی آنالیزهای اسپکتروفتومتری در حجم نهایی 3 میلیلیتر توسط اسپکتروفتومتر انجام شد. فعالیت SOD (EC 1.15.1.1) بر اساس درصد ممانعت از احیای نیتروبلوتترازولیوم (NBT) به دی فورمازان توسط آنزیم موجود در عصاره مورد اندازهگیری قرار گرفت. مخلوط واکنش شامل بافر فسفات 50 میلیمولار (pH=7.0)، NBT 075/0 میکرومولار، Na2EDTA 1/0 میلیمولار، ریبوفلاوین 75 میکرومولار، متیونین 13 میلیمولار و 50 میکرولیتر عصاره آنزیمی بود. برای انجام واکنش، مخلوط حاصل به مدت ۸ دقیقه در معرض نور قرار گرفت و جذب نمونهها در طول موج 560 نانومتر با اسپکتروفتومتر اندازهگیری شد. یک واحد آنزیمی SOD مقدار آنزیمی است که موجب 50% ممانعت از احیای نوری NBT در مقایسه با نمونههای شاهد شود (Giannopolitis & Ries, 1977). فعالیت آنزیم APX (EC 1.11.1.1) نیز با اندازهگیری کاهش جذب در 290 نانومتر به علّت اکسیداسیون ASA تعیین شد. مخلوط واکنش شامل پتاسیم فسفات ۵۰ میلیمولار (pH=7.0)، EDTA 1/0 میلیمولار، H2O2 15/0 میلیمولار، ASA 5/0 میلیمولار و 150 میکرولیتر عصاره آنزیمی بود. یک واحد فعالیت APX به عنوان مقدار آنزیمی است که قادر است یک میلیمولار ASA را در مدت یک دقیقه تجزیه کند Nakano & Asada, 1981)). فعالیت آنزیم GR (EC 1.6.4.2) نیز با توجه به کاهش جذب درnm 340 در ارتباط با اکسیداسیونNADPH اندازهگیری شد. مخلوط واکنش شاملTris–HCl 50 میلیمولار (pH=7.8)،NADPH 150میکرومولار، GSSG 500 میکرومولار و 50 میکرولیتر عصاره آنزیمی بود. یک واحد فعالیتGR به عنوان مقدار آنزیمی است که یک میکرومول NADPH را در یک دقیقه اکسید کند (Schaedle & Bassham, 1977). برای ارزیابی فعالیت آنزیم GST (EC 1.15.1.1)، مخلوط واکنش شامل ۹۰۰ میکرولیتر بافر فسفات ۱۰۰ میلیمولار (pH=7.4)، 450 میکرولیتر GSH 5/3 میلیمولار، 1000 میکرومول 1 -کلرو ۲ و ۴ - دی نیترو بنزن ۳۰ میلیمولار و ۱۰۰ میکرولیتر از عصاره آنزیمی استخراج شده بود. تغییرات جذب نمونه درnm 340 در مدت یک دقیقه ثبت شد (Carmagnol et al., 1981).
تجزیه و تحلیل آماری تمامی تیمارها در سه تکرار انجام شد و نتایج به صورت میانگین± SD(Standard Deviation) ارائه شد. تفاوت‌های آماری توسط نرم افزار Excel و Two Way ANOVA و به دنبال آن، آزمون چند دامنهای دانکن ارزیابی شد. 05/0P≤ برای نشان دادن تفاوت معنیداری در نظر گرفته شد.
نتایج تأثیر Nano-SiO2 و CdCl2 بر وزن تر و طول اندام هوایی نتایج پژوهش حاضر نشان دادند با افزایش غلظت CdCl2، وزن تر و طول اندام هوایی و ریشه به طور معنیداری کاهش یافت. بهویژه غلظت 200 میکرومولار CdCl2 بیشترین تأثیر را بر کاهش وزن تر و طول گیاه داشت و به ترتیب سبب کاهش 4/30 و 1/47 درصد در وزن تر اندام هوایی و ریشه و 9/23 و 2/33 درصد در طول اندام هوایی و ریشه نسبت به تیمار صفر CdCl2 شد. همچنین تیمار Nano-SiO2 وزن تر و طول اندام هوایی و ریشه را افزایش داد. به ویژه غلظت 50 میلیگرم بر لیتر بیشترین تأثیر مثبت را نشان داد و به ترتیب سبب افزایش 4/18و 8/33 درصد در وزن تر اندام هوایی و ریشه و 6/16 و 4/17 درصد در طول اندام هوایی و ریشه نسبت به تیمار صفر Nano-SiO2 شد (جدول A1 و B1).
شکل 1- ویژگیهای نانو ذره اکسید سیلیس توسط تکنیک های (A) XRD و (B) SEM. Figure 1- Properties of nano-SiO2 by techniques XRD pattern (A) and SEM micrograph (B(. جدولA 1- تجزیه واریانس تأثیر CdCl2 و Nano-SiO2 برای صفات رشدی اندام هوایی و ریشه گوجهفرنگی. Table 1A- ANOVA for the effects of CdCl2 and Nano-SiO2 for tomato shoot and root growth characteristics.
ns و * به ترتیب عدم اختلاف معنیدار و اختلاف معنیدار در سطح 5 درصد است. ns and * show no significant and significant at P≤0.05, respectively.
جدولB 1- مقایسه میانگین اثر غلظتهای مختلف CdCl2 و Nano-SiO2 برای وزن تر و طول اندام هوایی و ریشه در گوجهفرنگی. Table 1B- Mean comparison of the effects of different concentrations of CdCl2 and Nano-SiO2 for shoot and root fresh weight and length in tomato.
مقادیر، میانگین 3 تکرار ± SD است. حروف یکسان، بیانگر عدم اختلاف معنیدار در سطح P < 0.05 با استفاده از آزمون دانکن است. Values are mean ± SD of 3 replicates. Mean values followed by similar letters did not differ significantly (P < 0.05) when determined by the Duncan test.
تأثیر Nano-SiO2 و CdCl2 بر محتوای Cd، MDA و H2O2 بر اساس نتایج جدول A2 وB 2، با افزایش غلظت CdCl2 از صفر تا 200 میکرومولار، محتوای Cd در اندام هوایی و ریشه افزایش یافت و این افزایش در غلظت 200 میکرومولار بیشتر مشاهده شد. همچنین میزان Cd در ریشه بیشتر از اندام هوایی بود. در غلظتهای 100 و 200 میکرومولار CdCl2، Nano-SiO2 در تمامی غلظتها منجر به کاهش محتوای Cd در اندام هوایی و ریشه نسبت به گروه شاهد در همان سطح CdCl2 شد و این کاهش در غلظت 50 میلیگرم بر لیتر Nano-SiO2 بیشتر قابل مشاهده بود. همچنین نتایج نشان دادند تنش Cd در هر دو غلظت 100 و 200 میکرومولار سبب افزایش معنیدار محتوای MDA اندام هوایی و ریشه نسبت به غلظت صفر CdCl2 شد. در غلظتهای 100 و 200 میکرومولار CdCl2، Nano-SiO2 در تمامی غلظتها منجر به کاهش محتوای MDA اندام هوایی و ریشه نسبت به گروه شاهد در همان سطح CdCl2 شد. در بین تیمارهای Nano-SiO2 تأثیر کاهش دهنده 50 میلیگرم در لیتر بیشتر بود. همچنین تنش Cd در هر دو غلظت 100 و 200 میکرومولار سبب افزایش معنیدار محتوای H2O2 شد، بهطوریکه غلظت 200 میکرومولار CdCl2، محتوای H2O2 را به میزان 4/116 و 6/118 درصد در اندام هوایی و ریشه نسبت به غلظت صفر CdCl2 افزایش داد. تیمار Nano-SiO2 در تمامی سطوح، میزان H2O2 را در اندام هوایی و ریشه نسبت شاهد در همان سطح CdCl2 کاهش داد و اثر کاهش دهنده غلظت 50 میلیگرم بر لیتر Nano-SiO2 در بین تیمارها بیشتر بود.
جدولA 2- تجزیه واریانس تأثیر CdCl2 و Nano-SiO2 برای صفات بیوشیمیایی اندام هوایی و ریشه گوجهفرنگی. Table 2A- ANOVA for the effects of CdCl2 and Nano-SiO2 for shoot and root biochemical characteristics of tomato.
ns و * به ترتیب عدم اختلاف معنیدار و اختلاف معنیدار در سطح 5 درصد است. ns and * show no significant and significant at P≤0.05, respectively. جدولB 2- مقایسه میانگین اثر غلظتهای مختلف CdCl2 و Nano-SiO2 برای محتوای Cd، MDA و H2O2 اندام هوایی و ریشه گوجهفرنگی. Table 2B- Mean comparison of the effects of different concentrations of CdCl2 and Nano-SiO2 for shoot and root Cd, MDA and H2O2 content in tomato.
مقادیر، میانگین 3 تکرار ± SD است. حروف یکسان، بیانگر عدم اختلاف معنیدار در سطح P < 0.05 با استفاده از آزمون دانکن است. Values are mean ± SD of 3 replicates. Mean values followed by similar letters did not differ significantly (P < 0.05) when determined by the Duncan test.
اثر Nano-SiO2 و CdCl2 بر محتوای ASA، DHA، GSH، GSSG و پروتئین نتایج بهدست آمده از جدول A3 وC 3 نشاندهنده کاهش در محتوایASA و GSHاندام هوایی و ریشه گوجه فرنگی رشد یافته تحت تنش Cd است. این کاهش در غلظت 200 میکرومولار CdCl2 شدیدتر بود. بهطوریکه در این غلظت، کاهش 4/60 و 67 درصدی در محتوای ASA، و 8/45 و 4/43 درصدی در محتوای گلوتاتیون به ترتیب در اندام هوایی و ریشه نسبت به تیمار صفر CdCl2 مشاهده شد. همچنین تیمار Nano-SiO2 منجر به افزایش محتوایASA و GSHاندام هوایی و ریشه نسبت به سطح صفر Nano-SiO2شد. بهویژه غلظت 50 میلیگرم بر لیتر بیشترین تأثیر را بر افزایش محتوایASA و GSHداشت و به ترتیب سبب افزایش 9/36 و 2/34 در محتوایASA و 2/26 و 9/21 درصدی در محتوای GSH اندام هوایی و ریشه نسبت به تیمار صفر Nano-SiO2 شد. تنش Cd همچنین موجب افزایش محتوای DHA ریشه و GSSG اندام هوایی نسبت به تیمار صفر CdCl2 شد. بهطوریکه این افزایش در غلظت 200 میکرومولار CdCl2 بیشتر مشاهده شد. غلظت 200 میکرومولار CdCl2 سبب افزایش 8/182 درصدی در میزان DHA ریشه و 6/166 درصدی در محتوای GSSG اندام هوایی نسبت به سطح صفر CdCl2 شد. تیمار Nano-SiO2 در تمامی غلظتها سبب کاهش محتوای DHA ریشه و GSSG اندام هوایی نسبت به سطح صفر Nano-SiO2شد. به ویژه غلظت 50 میلیگرم بر لیتر بیشترین تأثیر را داشت و به ترتیب سبب کاهش 5/31 و 7/29 درصدی در میزان DHA ریشه و GSSG اندام هوایی نسبت به سطح صفر Nano-SiO2 شد (جدول A3 و C3). طبق نتایج جدول A3 و B3 غلظت 200 میکرومولار CdCl2 بر میزان DHA اندام هوایی و GSSG ریشه نیز اثر گذاشت و سبب افزایش 8/188 درصدی در میزان DHA اندام هوایی و 7/172 درصدی در محتوای GSSG ریشه نسبت به سطح صفر CdCl2 شد. اما تیمار 50 میلیگرم در لیتر Nano-SiO2 در هر سه سطح CdCl2 سبب کاهش میزان DHA اندام هوایی و GSSG ریشه در مقایسه با شاهد در همان سطح CdCl2 شد. همچنین تنش Cd منجر به افزایش محتوای پروتئین شدند این افزایش بهویژه در غلظت 200 میکرومولار CdCl2 شدیدتر بود و سبب افزایش 200 و 236 درصدی در میزان پروتئین اندام هوایی و ریشه نسبت به سطح صفر CdCl2 شد، اما تیمار 50 میلیگرم بر لیتر Nano-SiO2 سبب کاهش محتوای پروتئین اندام هوایی و ریشه در هر سه غلظت CdCl2 در مقایسه با شاهد در همان سطح CdCl2 شد (جدول های A3 و B3). جدولA 3- تجزیه واریانس تأثیر CdCl2 و Nano-SiO2 برای صفات فیزیولوژیکی اندام هوایی و ریشه گوجهفرنگی. Table 3A- ANOVA for the effects of CdCl2 and Nano-SiO2 for shoot and root physiological characteristics of tomato.
ns و * به ترتیب عدم اختلاف معنیدار و اختلاف معنیدار در سطح 5 درصد است. ns and * show no significant and significant at P≤0.05, respectively. جدول B3- مقایسه میانگین اثر غلظتهای مختلف CdCl2 و Nano-SiO2 برای محتوای دهیدروآسکوربات، گلوتاتیون اکسید و پروتئین اندام هوایی و ریشه گوجهفرنگی. Table 3B- Mean comparison of the effects of different concentrations of CdCl2 and Nano-SiO2 for shoot DHA, root GSSG and shoot and root protein content in tomato.
مقادیر، میانگین 3 تکرار ± SD است. حروف یکسان، بیانگر عدم اختلاف معنیدار در سطح P < 0.05 توسط آزمون دانکن است. Values are mean ± SD of 3 replicates. Mean values followed by similar letters did not differ significantly (P < 0.05) when determined by the Duncan test. جدول C3- مقایسه میانگین اثر غلظتهای مختلف CdCl2 و Nano-SiO2 برای محتوای آسکوربات، دهیدروآسکوربات، گلوتاتیون احیا، گلوتاتیون اکسید وآسکوربات پراکسیداز. Table 3C- Mean comparison of the effects of different concentrations of CdCl2 and Nano-SiO2 for shoot DHA, root GSSG and shoot and root protein content in tomato.
مقادیر، میانگین 3 تکرار ± SD است. حروف یکسان، بیانگر عدم اختلاف معنیدار در سطح P < 0.05 با استفاده از آزمون دانکن است. Values are mean ± SD of 3 replicates. Mean values followed by similar letters did not differ significantly (P < 0.05) when determined by the Duncan test.
اثر Nano-SiO2 و CdCl2 بر فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدانی فعالیت آنزیمهای SOD، APX، GR و GST تحت تیمار CdCl2 و Nano-SiO2 در جدول A4 و B4 ارائه شده است. غلظتهای 100 و 200 میکرومولار CdCl2 منجر به افزایش فعالیت آنزیمهای مذکور در اندام هوایی و ریشه نسبت به تیمار صفر CdCl2 شد، بهطوریکه این افزایش در غلظت 200 میکرومولار بیشتر بود. در غلظت 200 میکرومولار CdCl2 فعالیت SOD به میزان 200 و 7/143درصد، APX به میزان 2/61 و 58 درصد، GR به میزان 6/41 و 8/70 درصد و GST به میزان 130 و 5/160 درصد در اندام هوایی و ریشه نسبت به سطح صفر CdCl2 افزایش یافت. همچنین فعالیت آنزیمهای فوق در هر سه سطح CdCl2، با کاربرد Nano-SiO2در مقایسه با شاهد در همان سطح CdCl2 افزایش یافت. بهطوریکه بیشترین افزایش فعالیت در تیمار 50 میلیگرم لیتر Nano-SiO2 مشاهده شد (جدول های A4 و B4). جدولA 4- تجزیه واریانس تأثیر CdCl2 و Nano-SiO2 برای فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدانی اندام هوایی و ریشه گوجهفرنگی. Table 4A- Anova for the effects of CdCl2 and Nano-SiO2 for shoot and root antioxidant enzyme activity of tomato.
ns و * به ترتیب عدم اختلاف معنیدار و اختلاف معنیدار در سطح 5 درصد است. ns and * show no significant and significant at P≤0.05, respectively. جدول B4 - مقایسه میانگین اثر غلظتهای مختلف CdCl2 و Nano-SiO2 برای فعالیت آنزیم سوپراکسید دیسموتاز، آسکوربات پراکسیداز، گلوتاتیون ردوکتاز وگلوتاتیون اس ترانسفراز اندام هوایی و ریشه گوجهفرنگی. Table 4B- Mean comparison of the effects of different concentrations of CdCl2 and Nano-SiO2 for shoot and root SOD, APX, GR and GST activity in tomato.
مقادیر، میانگین 3 تکرار ± SD است. حروف یکسان، بیانگر عدم اختلاف معنیدار در سطح P < 0.05 توسط آزمون دانکن است. Values are mean ± SD of 3 replicates. Mean values followed by similar letters did not differ significantly (P < 0.05) when determined by the Duncan test. بحث پژوهش حاضر نشان دادند Cd به عنوان یک عامل بسیار قدرتمند بطور قابل توجهی وزن و طول گیاه را کاهش میدهد و تأثیر بیشتری بر ریشه نسبت به اندام هوایی دارد (جدول های A1 و B1). این امر به علّت جداسازی واکوئلی و تجمع غلظت بالای Cd در دیواره سلولهای ریشه است که منجر به باقی ماندن سطح بیشتری از Cd در ریشه و کاهش انتقال آن به اندام هوایی میشود (Pan et al., 2021). Ogugua و همکاران نیز در گوجهفرنگی تحت تنش فلز سنگین حساسیت بیشتری را در صفات ریشه نسبت به اندام هوایی گزارش کرده اند (Ogugua et al., 2022). در پژوهش حاضر Nano-SiO2 آثار مضر تنش Cd را تخفیف میدهد که با بهبود رشد و زیست توده در اندام هوایی و ریشه گوجهفرنگی تحت تنش Cd منعکس میشود (جدول های A1 و B1). Nano-SiO2 احتمالاً این کار را با کاهش جذب و انتقال Cd به اندام هوایی،کاهش تنش اکسیداتیو و افزایش فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدانی انجام میدهد (Boorboori, 2023). داده‌های قبلی ما نیز نشان میدهد Nano-SiO2 نقش کلیدی در حفاظت از ساختار و عملکرد غشای سلولی و بهبود جذب سایر مواد غذایی معدنی در گیاهان تحت شرایط تنش Cd داشته است (Rahmatizadeh et al., 2021). در آزمایش حاضر نیز تیمار Nano-SiO2 بهویژه در غلظت ۵۰ میلیگرم بر لیتر توانست تنش اکسیداتیو القا شده توسط Cd را با افزایش فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدانی در گوجهفرنگی تخفیف بخشد (جدول های A4 و B4). یکی از واکنشهای رایج گیاه به شرایط تنش تولید بیش از حد ROS است (Sardar et al., 2022). برای مقابله با ROS، گیاهان مجهز به سامانههای مختلف آنتیاکسیدانی هستند که در بین آنها چرخه ASA-GSH مهمترین مسیر حذفROS در سلول تحت شرایط تنش و نرمال است (Ahmad et al., 2018). این چرخه از چهار آنزیم APX، دهیدروآسکوربات ردوکتاز (DHAR)، مونودهیدروآسکوربات ردوکتاز (MDHAR) و GR، و دو متابولیت ASA و GSH تشکیل شده است که به طور هماهنگ عمل میکنند تا H2O2 را متابولیزه کند (Sarker & Oba, 2018). علاوه بر کنترل سطحH2O2 ، این چرخه با تنظیم سطح GSH و ASA و نسبت ردوکس آنها، بافر اکسیداسیون احیای سلول را نیز حفظ میکند و به حس کردن و پیامدهی تنش از طریق تنظیم بیان ژنهای مرتبط با متابولیسم و تنش کمک میکند (Ahmad et al., 2018). بر اساس جدول های A4 و B4 در پژوهش حاضر، تنش Cd منجر به افزایش معنیدار SOD، APX،GR و GST در ریشه و اندام هوایی گوجه فرنگی شد. شرایط تنش سبب تولید رادیکال سوپر اکسید (O2-.) میشود و آنزیم SOD که در خط مقدم دفاع آنتیاکسیدانی قرار دارد، سوپراکسید را به H2O2 تبدیل میکند و H2O2 توسط پراکسیدازهای مختلفی مانند APX و گلوتاتیون پراکسیداز (GPX) (به ترتیب دارای کوفاکتور ASA و GSH) به H2O و O2 متابولیزه می شود (Ahmad et al., 2018; Khan et al., 2020). از سوی دیگر، تحت شرایط تنش محتوایH2O2 بالا میرود (Mir et al., 2018). H2O2 به عنوان یک فعالکننده قوی پروموتور ژن GST شناخته شده است (Gullner et al., 2018; Polidoros & Scandalios, 1999) و به همین علّت این آنزیم در تنشهای مختلف از جمله تنش ناشی از Cd بهطور قابل توجهی فراتنظیم میشود (Li et al., 2022). افزایش فعالیت GST نه تنها به تجزیه ترکیبات سمی ناشی از پراکسیداسیون اسیدهای چرب کمک میکند (Gao et al., 2020)، بلکه همچنین در ترکیب GSH با دیگر مشتقات سمی ناشی از اکسیداسیون مولکولهای زیستی نقش دارد (Cao et al., 2022). Kar و همکاران (2020) نیز کاهش پراکسیداسیون لیپیدی ناشی ازROS را همزمان با افزایش فعالیت GST گزارش دادهاند (Kar & Öztürk, 2020). با توجه به اهمیت کلیدی GST در مقابله با تنشهای اکسیداتیو و خنثیسازی مواد سمی، میتوان افزایش فعالیت این آنزیم توسط Nano-SiO2 در پژوهش حاضر را به عنوان یک عامل موثر در تخفیف تنش Cd در نظر گرفت (جدول های A4 و B4). همچنین GR با احیای GSSG به GSH نقش مهمی در کاهش تنش اکسیداتیو ایفا میکند (Hasanuzzaman et al., 2017). GSH برای بسیاری از عملکردهای سلول ضروری است و باید بهطور مداوم تولید شود (Hasanuzzaman et al., 2017). به احتمال زیاد، آزادسازی یون‌های Si از SiNPs، الگوی بیان ژنهای آنزیمهای آنتیاکسیدانی SOD، APX، GST و GR را تحت تنش Cd افزایش داده است (Ghouri et al., 2024). Ashraf و همکاران گزارش دادهاند که در برنج تحت تنش Cd، تیمار SiNPs سبب افزایش فعالیت و بیان ژن GR و همچنین افزایش محتوای GSH شد (Ashraf et al., 2024). افزایش فعالیت GR، نسبت NADP+/NADPH را بهبود میبخشد و به همین علّت مقدار NADP+ به عنوان گیرنده انتهایی الکترون در واکنشهای نوری فتوسنتز افزایش مییابد که این امر احتمالاً انتقال الکترون به اکسیژن و تولید رادیکال سوپراکسید را کاهش میدهد (Kuo et al., 2020; Moreno-Galván et al., 2020; Ji et al., 2022). GSH به عنوان یک آنتیاکسیدان میتواند بهطور مستقیم با ROS واکنش دهد. همچنین این ترکیب قادر است بسیاری از اجزای سلولی از جمله گروههای تیول پروتئینها را در برابر تنش اکسیداتیو محافظت کند و با پایدار کردن لیپیدها در غشای سلولی به قطع زنجیره پراکسیداسیون کمک کند. GSH همچنین در بازسازی ASA (آنتیاکسیدان غیر آنزیمی) در طی چرخه ASA-GSH نقش مهمی ایفا میکند. بنابراین علاوه بر وجود مقدار کافی ASA در گیاه، نیاز به ذخیره مناسبی GSH برای بهبود عملکرد این چرخه و تخفیف تنش اکسیداتیو است (Hasanuzzaman et al., 2017). در بین متابولیت‌های غیر آنزیمی حذف کننده ROS، ASA به عنوان خط مقدم دفاع، نقش کلیدی در تجزیه H2O2 ایفا میکند (Kuo et al., 2020). گزارش شده است که Nano-SiO2 با افزایش فعالیت DHAR و MDHAR، موجب افزایش محتوای ASA در برنج تحت تنش اکسیداتیو شد که این امر نشان دهنده نقش Nano-SiO2 به عنوان کوآنزیم برای فعالسازی این آنزیمها است (Tripthi et al., 2020). ASA همچنین برای عملکرد آنزیم APX در چرخه ASA-GSH که در جمعآوری H2O2 نقش مهمی دارد، نیز ضروری است (Kuo et al., 2020). علاوه بر این، ASA به عنوان یک کوفاکتورکلیدی برای برخی آنزیمهای مرتبط با بیوسنتز هورمونهایی مانند جیبرلین شناخته شده است (Aguiar et al., 2023) که این موضوع میتواند توضیحی برای بهبود رشد و زیستتوده در گیاهان تیمار شده با Nano-SiO2 بهویژه در شرایط تنش در پژوهش حاضر باشد. پژوهشگران افزایش بیان ژن و فعالیت آنزیمهای GR، GST، SOD وAPX را در تنشهای مختلف محیطی گزارش کردهاند (Gaafar et al., 2022; Moreno-Galván et al., 2020). در پژوهش حاضر نیز تنش Cd منجر به افزایش فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدانی شد (جدول هایA 4 و B4). افزایش فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدانی که در این پژوهش تحت تأثیر Cd القا شده است، نشان میدهد که این فعالیت ممکن است به اندازه کافی برای خنثی کردن ROS در گوجهفرنگی تحت تنش Cd موثر نباشد که جدول A2 و B2 این نکته را تأئید میکند. جدول های A2 و B2 نشان دادند محتوای H2O2 حتی با وجود افزایش فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدانی به همان صورت است و تجمع H2O2 از ظرفیت حذف ROS در گیاهان تحت تنش Cd فراتر رفته است و به علّت ناتوانی در ایجاد تعادل بین تولید و حذف ROS تنش اکسیداتیو رخ داده است (جدول های A2 و B2). در پژوهش حاضر به نظر میرسد که Nano-SiO2 با القاء بیشتر فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدانی، به کاهش قابل توجه محتوای MDA و H2O2 در سلولها کمک میکند و با ایجاد محیطی با تنش اکسیداتیو کمتر سبب پایداری غشای سلولی میشود که در کاهش پراکسیداسیون لیپیدی منعکس میشود و در نتیجه این عوامل منجر به بهبود رشد و افزایش زیستتوده گوجهفرنگی تحت تنش Cd میشوند (جدول های A1 و B1). نتیجه گیری نتایج این پژوهش به وضوح نشان میدهد که استفاده از Nano-SiO2 به عنوان یک رویکرد کارآمد در افزایش تحمل گوجهفرنگی در برابر تنش Cd عمل میکند و موجب تحریک فعالیت آنزیمها و کاهش تنش اکسیداتیو میشود. همچنین Nano-SiO2 میتواند به عنوان یک منبع موثر برای تولید محصولات غذایی ایمن، در مواجهه با چالشهای امنیت غذایی به ویژه در زمینهای آلوده به فلز سنگین Cd مورد استفاده قرار گیرد و به عنوان جایگزینی مناسب برای روشهای سنتی در نظر گرفته شود. با این حال، برای دستیابی به درک عمیقتر و تایید این نتایج، پژوهش‌ها در مقیاس مزرعهای ضروری به نظر میرسد.
تشکر و قدردانی نگارندگان از دانشگاه ارومیه به خاطر حمایت مالی برای انجام این کار پژوهشی، نهایت تشکر را دارند. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مراجع | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Aguiar, É. S. de, Dias, A. N., Sousa, R. M., Germano, T. A., de Sousa, R. O., Miranda, R. de S., Costa, J. H., & Dos Santos, C. P. (2023). Genome and transcriptome analyses of genes involved in ascorbate biosynthesis in pepper indicate key genes related to fruit development, stresses, and phytohormone exposures. Plants, 12(19), 3367. https://doi.org/10.3390/plants12193367 Ahmad, P., Abd-Allah, E. F., Alyemeni, M. N., Wijaya, L., Alam, P., Bhardwaj, R., & Siddique, K. H. M. (2018). Exogenous application of calcium to 24-epibrassinosteroid pre-treated tomato seedlings mitigates NaCl toxicity by modifying ascorbate–glutathione cycle and secondary metabolites. Scientific Reports, 8(1), 1–15. https://doi.org/10.1038/s41598-018-31917-1 Altaf, M. M., Diao, X., Altaf, M. A., Ur Rehman, A., Shakoor, A., Khan, L. U., Jan, B. L., & Ahmad, P. (2022). Silicon-mediated metabolic upregulation of ascorbate glutathione (AsA-GSH) and glyoxalase reduces the toxic effects of vanadium in rice. Journal of Hazardous Materials, 436, 129145. https://doi.org/10.1016/j.jhazmat.2022.129145 Alves, L. R., Prado, E. R., de Oliveira, R., Santos, E. F., de Souza, I. L., Dos Reis, A. R., Azevedo, R. A., & Gratão, P. L. (2020). Mechanisms of cadmium-stress avoidance by selenium in tomato plants. Ecotoxicology, 29(5), 594–606. https://doi.org/10.1007/s10646-020-02208-1 Ashraf, H., Ghouri, F., Liang, J., Xia, W., Zheng, Z., Shahid, M. Q., & Fu, X. (2024). Silicon dioxide nanoparticles-based amelioration of Cd toxicity by regulating antioxidant activity and photosynthetic parameters in a line developed from wild rice. Plants, 13(12), 1715. https://doi.org/10.3390/plants13121715 Bhardwaj, S., Sharma, D., Singh, S., Ramamurthy, P. C., Verma, T., Pujari, M., Singh, J., Kapoor, D., & Prasad, R. (2023). Physiological and molecular insights into the role of silicon in improving plant performance under abiotic stresses. Plant and Soil, 486(1–2), 25–43. https://doi.org/10.1007/s11104-022-05395-4 Boorboori, M. R. (2023). Investigating the role of silicon in reducing the risk of arsenic, cadmium, drought and salinity stresses in wheat (Triticum aestivum L.). Journal of Crop Science and Biotechnology, 1–18. https://doi.org/10.1007/s12892-022-00191-z Bradford, M. M. (1976). A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding. Analytical Biochemistry, 72(1–2), 248–254. https://doi.org/10.1016/0003-2697(76)90527-3 Cao, Q., Lv, W., Jiang, H., Chen, X., Wang, X., & Wang, Y. (2022). Genome-wide identification of glutathione S-transferase gene family members in tea plant (Camellia sinensis) and their response to environmental stress. International Journal of Biological Macromolecules, 205, 749–760. https://doi.org/10.1016/j.ijbiomac.2022.03.109 Carmagnol, F. oise, Sinet, P.-M., Rapin, J., & Jerome, H. (1981). Glutathione-S-transferase of human red blood cells; assay, values in normal subjects and in two pathological circumstances: hyperbilirubinemia and impaired renal function. Clinica Chimica Acta; International Journal of Clinical Chemistry, 117(2), 209–217. https://doi.org/10.1016/0009-8981(81)90040-1 Dorion, S., Ouellet, J. C., & Rivoal, J. (2021). Glutathione metabolism in plants under stress: Beyond reactive oxygen species detoxification. Metabolites, 11(9), 641. https://doi.org/10.3390/metabo11090641 Gaafar, R. M., Osman, M. E.-A. H., Abo-Shady, A. M., Almohisen, I. A. A., Badawy, G. A., El-Nagar, M. M. F., & Ismail, G. A. (2022). Role of antioxidant enzymes and glutathione S-transferase in bromoxynil herbicide stress tolerance in wheat plants. Plants, 11(20), 2679. https://doi.org/10.3390/plants11202679 Gao, J., Chen, B., Lin, H., Liu, Y., Wei, Y., Chen, F., & Li, W. (2020). Identification and characterization of the glutathione S-Transferase (GST) family in radish reveals a likely role in anthocyanin biosynthesis and heavy metal stress tolerance. Gene, 743, 144484. https://doi.org/10.1016/j.gene.2020.144484 Geetha, P., & Rani, I. (2020). Post harvest technology and value addition of tomatoes. Food Science Research Journal, 11(2), 217–229. https://doi.org/10.15740/HAS/FSRJ/11.2/217-229 Ghouri, F., Sarwar, S., Sun, L., Riaz, M., Haider, F. U., Ashraf, H., Lai, M., Imran, M., Liu, J., & Ali, S. (2024). Silicon and iron nanoparticles protect rice against lead (Pb) stress by improving oxidative tolerance and minimizing Pb uptake. Scientific Reports, 14(1), 5986. https://doi.org/10.1038/s41598-024-55810-2 Giannopolitis, C. N., & Ries, S. K. (1977). Superoxide dismutases: I. Occurrence in higher plants. Plant Physiology, 59(2), 309–314. https://doi.org/10.1104/pp.59.2.309 Gullner, G., Komives, T., Király, L., & Schröder, P. (2018). Glutathione S-transferase enzymes in plant-pathogen interactions. Frontiers in Plant Science, 9, 1836. https://doi.org/10.3389/fpls.2018.01836 Guo, J., Ge, C., Wang, G. & Zhou, D. (2024). Mechanisms of chloride to promote the uptake and accumulation of cadmium in rice (Oryza sativa L.). Science of the Total Environment, 926, 172046. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2024.172046 Hasanuzzaman, M., Nahar, K., Anee, T. I., & Fujita, M. (2017). Glutathione in plants: biosynthesis and physiological role in environmental stress tolerance. Physiology and Molecular Biology of Plants, 23, 249–268. https://doi.org/10.1007/s12298-017-0422-2 Heath, R. L., & Packer, L. (1969). Photoperoxidation in isolated chloroplast, kinetics and stoichiometry of fatty acid peroxidation. Archives of Biochemistry, 125, 189-198. https://doi.org/10.1016/0003-9861(68)90654-1 Hoagland, D. R., & Arnon, D. I. (1950). The water-culture method for growing plants without soil. California Agricultural Experiment Station. Hussain, B., Riaz, L., Javed, K., Umer, M. J., Abbas, A., Rao, U., Khan, S. W., Abbas, Q., Din, S. ud, & Batool, R. (2022). Plant glutathione transferases and their role in the mitigation of abiotic stresses. In T., Aftab & K. R. Hakeem (Eds.), Antioxidant defense in plants: Molecular basis of regulation (pp. 235–258). Springer Nature Singapore. https://doi.org/10.1007/978-981-16-7981-0-11 Ji, D., Li, Q., Guo, Y., An, W., Manavski, N., Meurer, J., & Chi, W. (2022). NADP+ supply adjusts the synthesis of photosystem I in Arabidopsis chloroplasts. Plant Physiology, 189(4), 2128–2143. https://doi.org/10.1093/plphys/kiac161 Jiang, Z., Zhu, H., Zhu, H., Tao, Y., Liu, C., Liu, J., Yang, F., & Li, M. (2022). Exogenous ABA enhances the antioxidant defense system of maize by regulating the AsA-GSH cycle under drought stress. Sustainability, 14(5), 3071. https://doi.org/10.3390/su14053071 Kar, M., & Öztürk, Ş. (2020). Analysis of Phaseolus vulgaris gene expression related to oxidative stress response under short-term cadmium stress and relationship to cellular H2O2. Biologia, 75(1), 1009–1016. https://doi.org/10.2478/s11756-019-00394-w Kaya, C., & Ashraf, M. (2022). Sodium hydrosulfite together with silicon detoxifies arsenic toxicity in tomato plants by modulating the AsA-GSH cycle. Environmental Pollution, 294, 118608. https://doi.org/10.1016/j.envpol.2021.118608 Khan, A., Numan, M., Khan, A. L., Lee, I.-J., Imran, M., Asaf, S., & Al-Harrasi, A. (2020). Melatonin: Awakening the defense mechanisms during plant oxidative stress. Plants, 9(4), 407. https://doi.org/10.3390/plants9040407 Kuo, E. Y., Cai, M. S., & Lee, T. M. (2020). Ascorbate peroxidase 4 plays a role in the tolerance of Chlamydomonas reinhardtii to photo-oxidative stress. Scientific Reports, 10(1), 13287. https://doi.org/10.1038/s41598-020-70247-z Li, J., Wang, C., Wu, X., Gong, B., Lü, G., & Gao, H. (2022). Molecular cloning of a TCHQD class glutathione S-transferase and GST function in response to GABA induction of melon seedlings under root hypoxic stress. Horticulturae, 8(5), 446. https://doi.org/10.3390/horticulturae8050446 Mahmoudi, F., Shikhzadehmosadegh, P., Zare, N., & Esmailpour, B. (2024). Effect of seed pretreatment with salicylic acid on seed germination, growth and biochemical indices of quinoa seedlings (Chenopodium quinoa willd.) under cadmium stress. Journal of Plant Biological Sciences, 15(1), 1-25. https://doi.org/10.22108/ijpb.2024.138548.1330 [In Persian]. Mir, M. A., John, R., Alyemeni, M. N., Alam, P., & Ahmad, P. (2018). Jasmonic acid ameliorates alkaline stress by improving growth performance, ascorbate glutathione cycle and glyoxylase system in maize seedlings. Scientific Reports, 8(1), 2831. https://doi.org/10.1038/s41598-018-21097-3 Moreno-Galván, A. E., Cortés-Patiño, S., Romero-Perdomo, F., Uribe-Vélez, D., Bashan, Y., & Bonilla, R. R. (2020). Proline accumulation and glutathione reductase activity induced by drought-tolerant rhizobacteria as potential mechanisms to alleviate drought stress in Guinea grass. Applied Soil Ecology, 147, 103367. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2019.103367 Naciri, R., Lahrir, M., Benadis, C., Chtouki, M., & Oukarroum, A. (2021). Interactive effect of potassium and cadmium on growth, root morphology and chlorophyll a fluorescence in tomato plant. Scientific Reports, 11(1), 1–10. https://doi.org/10.1038/s41598-021-84990-4 Nakano, Y., & Asada, K. (1981). Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate-specific peroxidase in spinach chloroplasts. Plant and Cell Physiology, 22(5), 867–880. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.pcp.a076232 Ogugua, U. V., Kanu, S. A., & Ntushelo, K. (2022). Gibberellic acid improves growth and reduces heavy metal accumulation: A case study in tomato (Solanum lycopersicum L.) seedlings exposed to acid mine water. Heliyon, 8(12). https://doi.org/10.1016/j.heliyon.2022.e12399 Pan, J., Guan, M., Xu, P., Chen, M., & Cao, Z. (2021). Salicylic acid reduces cadmium (Cd) accumulation in rice (Oryza sativa L.) by regulating root cell wall composition via nitric oxide signaling. Science of the Total Environment, 797, 149202. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2021.149202 Polidoros, A. N., & Scandalios, J. G. (1999). Role of hydrogen peroxide and different classes of antioxidants in the regulation of catalase and glutathione S‐transferase gene expression in maize (Zea mays L.). Physiologia Plantarum, 106(1), 112–120. https://doi.org/10.1034/j.1399-3054.1999.106116.x Prajapati, P., Gupta, P., Kharwar, R. N., & Seth, C. S. (2022). Nitric oxide mediated regulation of ascorbate-glutathione pathway alleviates mitotic aberrations and DNA damage in Allium cepa L. under salinity stress. International Journal of Phytoremediation, 25(4), 403-414. https://doi.org/10.1080/15226514.2022.2086215 Rahmatizadeh, R., Jamei, R., Arvin, M. J., & Rezanejad, F. (2021). Upregulation of LeNRAMP3 and LeFER genes in Solanum lycopersicum confers its cadmium tolerance. Russian Journal of Plant Physiology, 68(S1), S92–S102. https://doi.org/10.1134/S1021443721070104 Riaz, M., Kamran, M., Rizwan, M., Ali, S., Parveen, A., Malik, Z., & Wang, X. (2021). Cadmium uptake and translocation: synergetic roles of selenium and silicon in Cd detoxification for the production of low Cd crops: A critical review. Chemosphere, 129690. https://doi.org/10.1016/j.chemosphere.2021.129690 Sardar, R., Ahmed, S., Shah, A. A., & Yasin, N. A. (2022). Selenium nanoparticles reduced cadmium uptake, regulated nutritional homeostasis and antioxidative system in Coriandrum sativum grown in cadmium toxic conditions. Chemosphere, 287, 132332. https://doi.org/10.1016/j.chemosphere.2021.132332 Sarker, U., & Oba, S. (2018). Catalase, superoxide dismutase and ascorbate-glutathione cycle enzymes confer drought tolerance of Amaranthus tricolor. Scientific Reports, 8(1), 16496. https://doi.org/10.1038/s41598-018-34944-0 Schaedle, M., & Bassham, J. A. (1977). Chloroplast glutathione reductase. Plant Physiology, 59(5), 1011–1012. https://doi.org/10.1104/pp.59.5.1011 Sharma, B., Kumawat, K. C., Tiwari, S., Kumar, A., Dar, R. A., Singh, U., & Cardinale, M. (2023). Silicon and plant nutrition-dynamics, mechanisms of transport and role of silicon solubilizer microbiomes in sustainable agriculture: A review. Pedosphere, 33(4), 534–555. https://doi.org/10.1016/j.pedsph.2022.11.004 Tripthi, D. K., Varma, R. K., Singh, S., Sachan, M., Guerriero, G., Kushwaha, B. K., Bhardwaj, S., Ramawat, N., Sharma, S., & Singh, V. P. (2020). Silicon tackles butachlor toxicity in rice seedlings by regulating anatomical characteristics, ascorbate-glutathione cycle, proline metabolism and levels of nutrients. Scientific Reports, 10(1), 14078. https://doi.org/10.1038/s41598-020-65124-8 Velikova, V., Yordanov, I., & Edreva, A. (2000). Oxidative stress and some antioxidant systems in acid rain-treated bean plants: protective role of exogenous polyamines. Plant Science, 151(1), 59–66. https://doi.org/10.1016/S0168-9452(99)00197-1 Wang, L., Ning, C., Pan, T., & Cai, K. (2022). Role of silica nanoparticles in abiotic and biotic stress tolerance in plants: A review. International Journal of Molecular Sciences, 23(4), 1947. https://doi.org/10.3390/ijms23041947 Zechmann, B. (2020). Subcellular roles of glutathione in mediating plant defense during biotic stress. Plants, 9(9), 1067. https://doi.org/10.3390/plants9091067 Zhang, F., & Kirkham, M. B. (1996). Antioxidant responses to drought in sunflower and Sorghum seedlings. New Phytologist, 132, 361–373. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.1996.tb01856.x Zhang, Z. J., Tang, L., & Li, Y. J. (2020). Effects of foliar silicon application on electron transport of PSII in tomato leaves under cadmium stress. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 33(12), 2897-2904. https://doi.org/10.16213/j.cnki.scjas.2020.12.031 Zhao, H., Guan, J., Liang, Q., Zhang, X., Hu, H., & Zhang, J. (2021). Effects of cadmium stress on growth and physiological characteristics of sassafras seedlings. Scientific Reports, 11(1), 9913. https://doi.org/10.1038/s41598-021-89322-0 Zulfiqar, U., Ayub, A., Hussain, S., Waraich, E. A., El-Esawi, M. A., Ishfaq, M., Ahmad, M., Ali, N., & Maqsood, M. F. (2022). Cadmium toxicity in plants: recent progress on morpho-physiological effects and remediation strategies. Journal of Soil Science and Plant Nutrition, 1–58. https://doi.org/10.1007/s42729-021-00645-3 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
آمار تعداد مشاهده مقاله: 102 تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 58 |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
