
تعداد نشریات | 43 |
تعداد شمارهها | 1,742 |
تعداد مقالات | 14,209 |
تعداد مشاهده مقاله | 34,927,940 |
تعداد دریافت فایل اصل مقاله | 13,930,245 |
شناسایی ریختی و مولکولی گروپر فلس کوچک، Epinephelus polylepis J. E. Randall & Heemstra, 1991 (سوف ماهی شکلان: Epinephilidae) از خلیج فارس و خلیج عمان | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
تاکسونومی و بیوسیستماتیک | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
مقاله 2، دوره 16، شماره 59، شهریور 1403، صفحه 1-14 اصل مقاله (2.58 M) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
نوع مقاله: مقاله پژوهشی | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
شناسه دیجیتال (DOI): 10.22108/tbj.2024.141401.1262 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
نویسندگان | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
معصومه قلی پور گیلک1؛ فائزه یزدانی مقدم* 2؛ مهدی قنبری فردی3؛ احسان دامادی4 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
1دانشجوی دکتری، گروه زیست شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه فردوسی مشهد، مشهد، ایران | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
2استادیار، گروه زیست شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه فردوسی مشهد، مشهد، ایران | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
3دانشیار، گروه زیست شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه سیستان و بلوچستان، زاهدان، ایران | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
4دکتری تخصصی، گروه زیست شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه فردوسی مشهد، مشهد، ایران | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
چکیده | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
گروپر فلس کوچک،Epinephelus polylepis از خانواده Epinephilidae گونه تجاری مهمی است که نقش مهمی را در اکوسیستم کفزی ساحلی ایفا میکند. مطالعات قبلی موفق به شناسایی دقیق این گونه در محدوده شمالی خلیج فارس و خلیج عمان نشده است. هدف از این مطالعه، تجزیهوتحلیل نمونههای جمع آوریشده از E. polylepis در خلیج فارس و خلیج عمان با استفاده از ترکیبی از دادههای ریختشناسی و مولکولی است. دادههای ریختشناسی شامل 17 صفت ریختسنجی و شش صفت شمارشی است. برای مطالعه مولکولی، از توالیهای ژن میتوکندریایی COI استفاده شده که با توالیهای بانک ژنی (GenBank) ترکیب شدند. نمونهها از مناطق شنی دو ایستگاه تیس و قشم جمعآوری شدند. این گونه میتواند از دیگر همجنسهای خود با ویژگیهای حضور لکههای کوچکتر و نزدیک روی بالهها و همچنین، لکههای پشتی سر و بدن جدا شد. تجزیهوتحلیل توالیهای DNA میتوکندریایی COI و نمونههای توالییابیشده در این مطالعه با نمونههایی از نزدیک محل تایپ (بحرین) یک گروه تک نیا با احتمال پسین بالا و فاصله ژنتیکی درون گونهای کم (0.19 درصد) را نشان داد. همچنین، تحلیل مولکولی کاملاً این گونه را از دیگر هم جنسها جدا کرد. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
کلیدواژهها | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
آرایه شناختی؛ صفات ریختسنجی؛ صفات شمارشی؛ ژن میتوکندریایی COI | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
اصل مقاله | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
مقدمه خانوادهEpinephilidae (راسته سوف ماهی شکلان) شامل گونههای تجاری مهم است (Luiz et al., 2016). این خانواده قبلاً بهعنوان زیرخانواده Epinephelinae در خانواده Serranidae قرار داشته است که بهتازگی از خانواده Serranidae جدا و به سطح خانواده Epinephilidae ارتقا پیدا کرده است (Smith & Craig, 2007 Ma & Craig, 2018; Frick et al., 2024; ). گروپرها معمولاً با شکل بدن و سر، الگوهای رنگی، و همچنین اندازه عناصر باله شناسایی میشوند (Heemstra & Randall, 1993; Randall, 1995) که ریختشناسی همگن آنها میتواند باعث شناسایی نادرست گونههای نزدیک شود (Rimmer & Glamuzina, 2019 Hassanien & Al-Rashada, 2021; ). این خانواده شامل 16 جنس و 170 گونه در نواحی گرمسیری و نیمهگرمسیری است که 4 جنس و 15 گونه آن در خلیج فارس و خلیج عمان پراکنش دارند (Fricke et al., 2024). جنس Epinephelus با 91 گونه، بیشترین تنوع گونهای را بین هم جنسهای خود دارد و از اقیانوس اطلس تا اقیانوس هند-آرام شامل خلیج فارس و خلیج عمان پراکنش دارد (Fricke et al., 2024). در گذشته مطالعه کمی در ارتباط با این جنس مهم در خلیج فارس و خلیج عمان انجام گرفته است. مطالعات برجسته در ارتباط با گونههای این جنس شامل چکلیستها (Blegvad, 1994; Carpenter et al., 1997)، بررسی اتولیت شش گونه (E. Bleekeri، E. coioides، E. dicanthus، E. stoliczkae،latifasciatus E. areolatus E.) (Javadzadeh et al., 2017 Edalati et al., 2018; )، چکلیست ماهیان خلیج فارس ازجمله جنس Ephinephelus (Eagderi et al., 2018) و بررسی مولکولی گونه E. coioides (Tavakoli-Kolour et al., 2022) انجام گرفته است. گونههای این جنس نقش بومشناختی مهمی در زیستگاههای ساحلی و فراساحلی ایفا میکنند؛ زیرا این گونهها معمولاً شکارچیان برتر در اکوسیستم کفی هستند (Moazzam & Osmany, 2023). گروپرها معمولاً با شکل بدن و سر، الگوهای رنگی و همچنین اندازه باله شناسایی میشوند (Heemstra & Randall, 1993) که شباهت ریختشناسی آنها میتواند باعث شناسایی نادرست بین گونهها در میان گونههای خاصی از جنس Epinephelus ازجمله گروپر فلس کوچک شود. گروپر فلس کوچک Epinephelus polylepis با پراکندگی گسترده در اقیانوس هند غربی یکی از منابع اولیه صید ماهی با ارزش در خلیج فارس و خلیج عمان شناخته میشود (Fricke et al., 2024). این گونه اولینبار از بحرین در خلیج فارس توسطRandall and Heemstra (1991) توصیف و نامگذاری شد. با توجه به شباهت ریختی، Epinephelus polylepis با گونههای دیگر در جنس Epinephelus ازجمله E. chlorostigma، E. bleekeri، E. lanceolatus ،E. areolatus اشتباه گرفته میشود. استفاده از دادههای مولکولی در مطالعات ردهبندی جانوران مختلف در سالهای اخیر افزایش یافته است (Hebert et al., 2004). در مطالعات مولکولی توالی بخشی از زیر واحد سیتوکروم اکسیداز I (COI) برای شناسایی در سطح گونه (Asgharian et al., 2011; Damadi et al., 2020; Alavi-Yeganeh et al., 2021; Mehraban et al., 2021; Damadi et al., 2023) و آنالیزهای ریختشناسی ( Khayyami et al., 2015 Damadi et al., 2021;) و همچنین، ریختسنجی هندسی (Polgar et al., 2017 Ghanbarifardi et al., 2020; Sadeghi et al., 2020; Damadi et al., 2024) در خلیج فارس و خلیج عمان استفاده میشود. هدف این مطالعه، شناسایی گونه E. polylepis با رویکرد ریختشناسی و مولکولی با ژن COI برای اولینبار در خلیج فارس و خلیج عمان است. مواد و روشها طی مطالعه میدانی بین سالهای 1400 تا 1401، نمونههای متعلق به E. polylepis با استفاده از تورهای آبششی و قلاب جمعآوری شدند. این نمونهها به موزه جانورشناسی دانشگاه فردوسی مشهد (ZMFUM) منتقل شدند. نمونهها ازنظر شکل، رنگ و سایر صفات اندازشی و شمارشی بررسی شدند. نمونهها از سمت چپ عکسبرداری شدند. سپس، بخش کوچکی از بافت عضلانی از هر نمونه تازه جدا شد و در اتانول مطلق نگهداری شدند. سپس کل نمونهها در فرمالین 10 درصد تثبیت شدند. مطالعات ریختسنجی صفات ریختشناسی براساس منابع موجود ازجمله جانسون و همکاران (Johnson et al., 2019) استخراج و بررسی شدند. نمونهها با کلیدهای شناسایی معتبر (Randall, 1995 Johnson et al., 2019; ) شناسایی شدند. درمجموع از 23 صفت ریختشناسی شامل 17 صفت اندازشی و شش صفت شمارشی استفاده شد (جدول 1). صفات اندازشی و شمارشی به ترتیب با استفاده از کولیس دیجیتالی با دقت 01/0 و استرئومیکروسکوپ مدل (Olympus SZ40) بررسی شدند. برای حذف اثر اندازه از صفات ریختسنجی نسبت گرفته شد.
مطالعات مولکولی استخراج DNA از سه نمونه با استفاده از روش نمکی انجام گرفت (Bruford et al., 1992). تکثیر قطعه ژنی با پرایمرهای FishF1(5' (TCAACYAATCAYAAAGATATYGGCAC 3' و (5' ACTTCYGGGTGRCCRAARAATCA 3') FishR1 صورت گرفت. برنامه دمایی برای ژن COI بهصورت حرارت 95 درجه سانتیگراد در مدت 5 دقیقه، با 35 سیکل چرخه حرارتی ، 45 ثانیه دناتوره در دمای 94 درجه، دمای اتصال 45 ثانیه در 52 درجه، مرحله طویلشدن 90 ثانیه در دمای 72 درجه دنبال شد و درنهایت، به مدت 7 دقیقه در دمای 72 درجه سانتیگراد پایان پذیرفت. کیفیت نهایی محصول با الکتروفورز ژل آگارز بررسی شد. الکتروفورز روی ژل آگارز 5/0درصد و با رنگآمیزی Green viewer با ولتاژ 85 ولت برای حرکت DNA استفاده گردید و در انتها از دستگاه مستندساز ژل برای مشاهده باندهای DNA استفاده شد. محصولات حاصل از PCR برای تعیین توالی به شرکت میکروسینس سوئیس ارسال شد. ترابهای این مطالعه با توالیهای حاصل از بانک ژنی (GenBank) ترکیب شد. برون گروه براساس مطالعه ما و همکاران (Ma et al., 2018) انتخاب شد. تراتبهای ژن میتوکندریایی با نرمافزار (Hall, 1999) BioEdit v7.2 تصحیح و با نرمافزار (Kumar et al., 2018) MEGA v10.0 هم تراز شدند. برای بررسی کدونهای متوقفکننده، توالیهای کدکننده پروتئین به توالیهای آمینواسیدی ترجمه شدند تا در صورت حضور آنها از مجموعه توالیها حذف شوند. فاصله ژنتیکی درون گونهای و بین گونهای که درنتیجه تفاوت نوکلئوتیدی است، با مدل (K2P)Kimura Two-Parameter و با نرمافزار (Kumar et al., 2018) MEGA v10.0 محاسبه شد. بهترین مدل جایگزینی تکاملی برای نوکلئوتیدها با استفاده از (Darriba et al., 2012) jModelTest v2.1.6 و با توجه به معیار Akaike Information criterion شناسایی شد. تحلیل بیژین با نرمافزار (Ronquist et al., 2012) MrBayes 3.2.7 و تعداد 30000000 تکرار انجام شد. در تحلیل بیژین 20 درصد درخت اولیه از تحلیل حذف شد و پارسیمونیترین درخت حاصل از بیژین با نرمافزار (Rambaut, 2016) FigTree v1.4.4 ویرایش شد. کلادها با احتمال پسین بالای 95 بهعنوان کلادهای تأییدی در نظر گرفته شدند. نتایج از دو ایستگاه تیس (خلیج عمان) (سه نمونه) (25°33'99''N; 60°60'02''E) از عمق 30 تا 50 متری و قشم (خلیج فارس) (دو نمونه) از عمق 25 تا 30 متری (26°58'75''N; 55°48'34''E) (شکل ۱) درمجموع، 5 نمونه از گونه Epinephelus polylepis (شکل ۲) با تور و قلاب ماهیگیری جمعآوری شد.
شکل 1. ایستگاههای نمونهبرداری گونهEpinephelus polylepis از خلیج فارس و خلیج عمان Figure 1. Epinephelus polylepis sampling stations from the Persian Gulf and Gulf of Oman.
شکل 2. نمونه Epinephelus polylepis در شرایط تازه جمعآوریشده از ایستگاه تیس، خلیج عمان Figure 2. Freshly collected specimen of Epinephelus polylepis from Tis station, Gulf of Oman.
دادههای ریختشناسی صفات ریختشناسی: ویژگیهای ریختشناسی در گروپر فلس کوچک (شکل 2) شامل: 11 خار (XI) و 17-16 شعاع نرم در باله پشتی؛ 70-66 فلس در امتداد خط جانبی؛ 8 شعاع نرم در باله مخرجی؛ 19 شعاع نرم در باله سینهای؛ 10-9 خار آبششی در نیمه بالایی کمان اول و 17-18 خار آبششی در نیمه پایینی کمان اول (25-28 مجموع خارهای آبششی)؛ باله دمی کوتاه یا کمی لبهدار؛ سرپوش آبششی دندانه دار؛ سر، بدن و بالههای با تعداد زیادی لکههای قهوهای تیره کوچک و نزدیک پوشیدهشده (به جز قسمتهای شکمی سر و بدن)؛ لبه انتهایی باله دمی با خط سفید و یک ردیف لکههای قهوهای مایل به سیاه؛ خطوط تیره در فک بالا.
آنالیز مولکولی درمجموع، 65 توالی متعلق به 57 گونه از جنسEpinephelus و یک برون گروه Cephalopholis boenak مربوط به ژن میتوکندریایی سیتوکروم C اکسیداز زیرواحد (COI) Iبرای تحلیلهای مولکولی استفاده شدند. پس از همترازی توالیهای نهایی گونههای این جنس تعداد 654 نوکلئوتید برای تحلیلهای استفاده شد که شامل 180 نوکلئوتید پلی مورف، 282 نوکلئوتید محافظتشده و 167 نوکلئوتید پارسیمونی بود. مدل GTR+I+G بهعنوان بهترین مدل انتخاب شد. جنسEpinephelus با توجه به حضور گونه Anyperodon leucogrammicus پارافیلی بود و در تجزیهوتحلیل بیژین جنسEpinephelus به پنج کلاد مجزا با حمایت متوسط تا بالا تقسیم شده است ((A-E (شکل 3). گونهEpinephelus polylepis ارتباط بسیار نزدیکی با E. areolatus، E. cyanopodus و E. multinotatus بهعنوان گروه خواهری را نشان داد (شکل 3). همچنین، در آنالیزهای تبارزادی، نمونههای توالییابیشده در این مطالعه با نمونههایی از نزدیک محل تایپ (بحرین) یک گروه تک نیا با احتمال پسین بالا را شکل دادند (شکل 3). تفاوت ژنتیکی بین نمونههای E. polylepis و گروه خواهری آنها به ترتیب E. areolatus (3/8 درصد) ، E. bleekeri (8/11 درصد) و E. chlorostigma (6/10 درصد) بود؛ درحالیکه میانگین فاصله ژنتیکی درون گونهای آنها 0.19 درصد است.
Figure 3. Bayesian Inference tree based on the mitochondrial gene of cytochrome C oxidase subunit (COI) I for Epinephelus species. The sequences of Epinephelus polylepis studied in this study are shown in red. بحث مطالعه حاضر شناسایی گونه Epinephelus polylepis با رویکرد یگانشی از خلیج فارس و خلیج عمان را نشان میدهد که قبلاً مطالعه جامعی صورت نگرفته بود. بسیاری از گونههای دریایی ازجمله گونههای گروپر به دلیل شباهت زیادی که دارند، سبب شناسایی نادرست یا گزارشهای گمراهکننده از گونهها میشوند (Heemstra & Randall, 1993). چنین مواردی میتواند منجر به عدم دقت دادهها برای شیلات و همچنین، ارزیابی اشتباه در ارتباط با تنوع گونهای مدنظر شود؛ بنابراین، مشکل شناسایی گونههای مختلفEpinephilidae میتواند در تمام مناطق ساحلی اقیانوس هند رخ دهد (Craig et al., 2001 Tavakoli-Kolour et al., 2022; ). تنوع بسیار بالا در سطح گونه، نبود تفاوتهای ریختشناسی مشخص و تخصص ناکافی در ردهبندی گونههای گروپر سه عاملی هستند که احتمال شناسایی نادرست گونه و درنتیجه، برداشت بیش از حد احتمالی گونههای ناخواسته را افزایش میدهند (Craig et al., 2001 Tavakoli-Kolour et al., 2022; ). روابط تبارزادی بین اعضای جنس Epinephelus مدتهاست که بهخوبی درک نشده و با نمونههای محدود مطالعه شده است (Craig & Hastings, 2007 Ma & Craig, 2018; ). در این مطالعه، روابط تبارزادی بیش از 60 درصد گونههای جنسEpinephelus (57 گونه از 89 گونه) بهعنوان ابزاری برای ایجاد یک فرضیه تبارزادی با استفاده از تحلیل بیژن و بیشینه درستنمایی بررسی شد؛ درحالیکه نتایج ریختشناسی، تک نیایی دو جنس Anyperodon و Epinephelus را در گذشته تأیید کرده است ( Johnson, 1983; Leis, 1986)؛ با این حال نتایج مولکولی ما همراه با مطالعات قبلی (Ma et al., 2018)، جنس Günther 1859 Anyperodon شامل گونه تایپ Anyperodon leucogrammicus را در جنس Epinephelus Bloch 1793 قرار میدهد و Anyperodon احتمالاً باید بهعنوان مترادف Epinephelus در نظر گرفته شود. علاوه بر این، کلادهای حاصله در جنس Epinephelus ازنظر الگوی رنگی و بومشناختی باهم تفاوت دارند (Ma et al., 2018). هر دو داده مولکولی و ریختشناسی اعتبار E. polylepis را با حمایت بالا پشتیبانی میکنند (شکل 3، جدول1). این گونه از غرب سواحل هند تا یمن گزارش شده است و در گذشته به اشتباه بهعنوان E. chlorostigma که یک گونه پیچیده (species complex) شناخته شده است (Heemstra & Randall, 1993). همه ویژگیهای شمارشی و الگوی رنگی نمونههای جمعآوریشده این مطالعه تا حد زیادی با نمونههای تایپ و پاراتایپ همپوشانی دارند (Randall & Heemstra, 1991 Heemstra & Randall, 1993; ). مقایسه این نمونهها دربارۀ ویژگیهای ریختسنجی نیز با نمونه اصلی سازگار بود، بهجز دو صفت عمق بدن و طول سر که در نمونههای ما تا حدی بزرگتر است. این تغییرات میتواند به دلیل نحوه اندازهگیری متفاوت توسط نویسندگان در این دو مطالعه انجام گرفته باشد. همچنین، ویژگیهای توصیفی نمونههای گزارششده از عمان ((Randall, 1995، پاکستان (Psomadakis et al., 2015 Moazzam & Osmany, 2023; ) و شمال غرب اقیانوس هند (Heemstra et al., 2022) نمونههای بررسیشده در این مطالعه را تأیید میکنند. گونه E. polylepis ازنظر ریختشناسی و مولکولی بیشترین شباهت را با گونههایE. areolatus ، E. bleekeri و E. chlorostigma در خلیج فارس و خلیج عمان نشان میدهد (شکل 3). گونه E. chlorostigma اکثراً به اشتباه با E. polylepis شناسایی میشود. این دو گونه بهوسیله تعداد فلسهای روی خط جانبی (66-70 در E. polylepis در مقابل 53-48 در E. chlorostigma) و باله مخرجی پهنتر در E. polylepis در حالی که در E. chlorostigma باله مخرجی نوک تیزتر است (Randall, 1995). گونه E. polylepis از E. areolatus و E. bleekeri بهوسیله تعداد خارهای آبششی (17-18 خار آبششی در نیمه پایینی در مقابل 16-14 خار آبششی در E. areolatus) و الگوی رنگی (لکههای قهوهای تیره کوچک و نزدیک در سطح بدن در مقابل لکههای قهوهای تیره بزرگ و با فاصله زیاد در E. areolatus) جدا میشود. تجزیهوتحلیل مولکولی، شناسایی ریختشناسی نمونههای محدوده شمالی خلیج فارس و خلیج عمان بهعنوان E. polylepis را تأیید کرد (شکل 3). در آنالیز تبارزادی توالی میتوکندری COI یک گروه تک نیا شامل نمونههای محدوده شمالی خلیج فارس و خلیج عمان و نمونههای بحرین (مکان تایپ) را ثابت کرد که واگرایی کمی بین آنها وجود دارد. تجزیهوتحلیل ژنتیکی نیز واگرایی بالایی بین E. polylepis و گونههای نزدیک ازجمله E. chlorostigma و E. areolatus نشان داد. اگرچه روابط تبارزادی این گونهها را نمیتوان تنها با ژن COI بهخوبی حل کرد، هر یک از گونهها یک کلاد تک نیا را با پشتیبانی بالا تشکیل دادند که از اعتبار آنها حمایت میکند (شکل 3). نتایج فاصله ژنتیکی مطالعه حاضر نیز جدایی بین E. polylepis و سه گونه نزدیک E. areolatus ، E. bleekeri و E. chlorostigma را بیش از حداقل فاصله تعیینشده شناسایی کرد (3/8، 8/11 و 6/10 درصد به ترتیب). این فاصله ژنتیکی در ماهیان دریایی براساس ژن COI برای جدایی گونههای نزدیک یا آرایههای خواهری حداقل 2 درصد تعیین شده است (Ward, 2009) که اعتبار این گونه را ازنظر ژنتیکی تأیید میکند. همچنین، براساس دادههای بانک ژن E. polylepis با شباهت 99 تا 100 درصد دربارۀ توالیهای COI با موفقیت بهعنوان E. polylepis شناسایی شد. اگرچه توالیهایی از بانک ژن مشاهده میشود که گونههایE. areolatus ، E. chlorostigma و E. bleekeri را به اشتباه بهعنوان E. polylepis شناسایی کردند (از آنالیز حذف کردیم)، به نظر میرسد شناسایی نادرست گروپر Epinephelus بهطور فراگیر و بین گونهای رخ میدهد. در مطالعات آینده شناسایی دقیق مولکولی دیگر اعضای خانوادهEpinephilidae میتواند روابط و تنوع گونهای آنها را بهخوبی به اثبات برساند.
سپاسگزاری بدینوسیله مراتب تشکر و قدردانی خود را از تمامی کسانی که در مراحل مختلف این تحقیق با ما همکاری داشتهاند، اعلام مینمایم. این پژوهش با حمایت مالی دانشگاه فردوسی مشهد انجام شده است. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
مراجع | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Alavi-Yeganeh, M. S., Khajavi, M., & Kimura, S. (2021). A new ponyfish, Deveximentum mekranensis (Teleostei: Leiognathidae), from the Gulf of Oman. Ichthyological Research, 68, 437-444. https://doi.org/10.2478/cjf-2019-0021 Asgharian, H., Sahafi, H. H., Ardalan, A. A., Shekarriz, S., & Elahi, E. (2011). Cytochrome c oxidase subunit 1 barcode data of fish of the Nayband National Park in the Persian Gulf and analysis using meta‐data flag several cryptic species. Molecular Ecology Resources, 11(3), 461-472. https://doi.org/10.1111/j.1755-0998.2011.02989.x Blegvad, H. (1944). Fishes of the Iranian Gulf. Danish Scientific Expendition in Iran (1935-1938) Part 3, 247. Craig, M. T., Pondella II, D. J., Franck, J. P., & Hafner, J. C. (2001). On the status of the serranid fish genus Epinephelus: evidence for paraphyly based upon 16S rDNA sequence. Molecular Phylogenetics and Evolution, 19(1), 121-130. https://doi.org/10.1006/mpev.2000.0913 Bruford, M. W., Hanotte, O., Brookfield, J. F. Y., & Burke, T. (1992). Single-locus and multilocus DNA fingerprinting. In Molecular genetic analysis of populations: a practical approach (pp. 225-269.). IRL Press. https://www.cabidigitallibrary.org/doi/full/10.5555/19931698234 Carpenter, K.E., Krupp, F., Jones, D.A., Zajonz, U. (1997). FAO species identification field guide for fishery purposes. The living marine resources of Kuwait, Eastern Saudi Arabia, Bahrain, Qatar, and the United Arab Emirates. FAO. https://www.cabidigitallibrary.org/doi/full/10.5555/19970106805 Craig, M. T., & Hastings, P. A. (2007). A molecular phylogeny of the groupers of the subfamily Epinephelinae (Serranidae) with a revised classification of the Epinephelini. Ichthyological Research, 54, 1-17. https://doi.org/10.1007/s10228-006-0367-x Damadi, E., Moghaddam, F. Y., Ghassemzadeh, F., & Ghanbarifardi, M. (2020). Plectorhinchus makranensis (Teleostei, Haemulidae), a new species of sweetlips from the Persian Gulf and the Gulf of Oman. ZooKeys, 980, 141. https://doi.org/10.3897/zookeys.980.50934 Damadi, E., Moghaddam, F. Y., Ghassemzadeh, F., & Ghanbarifardi, M. (2021). Aspects of morphometry, distribution, and key identification of the genus Pomadasys (Perciformes: Haemulidae) from the Persian Gulf and Gulf of Oman with descriptions of new records. Thalassas: An International Journal of Marine Sciences, 37, 671-682. https://doi.org/10.1007/s41208-021-00308-1 Damadi, E., Moghaddam, F. Y., & Ghanbarifardi, M. (2023). Species delimitation, molecular phylogeny and historical biogeography of the sweetlips fish (Perciformes, Haemulidae). Zoosystematics and Evolution, 99(1), 135-147. https://doi.org/10.3897/zse.99.96386 Damadi, E., Moghaddam, F. Y., & Ghanbarifardi, M. (2024). Taxonomic Validation of Sweetlips Fish (Haemulidae: Plectorhinchinae) From the Persian Gulf and Gulf of Oman Based On Traditional and Geometric Morphometrics with Notes On Their Distribution. Thalassas: An International Journal of Marine Sciences, 40, 795-808. https://doi.org/10.1007/s41208-024-00663-9 Darriba, D., Taboada, G. L., Doallo, R., & Posada, D. (2012). jModelTest 2: more models, new heuristics and high-performance computing. Nature methods, 9(8), 772. https:// doi.org/10.1038/nmeth.2109 Edalati, F., Askari Hesni, M., Teimori, A., & Lashkari, M. (2018). Sagittal morphology of Epinephelus Bloch 1793 (Teleostei: Serranidae) in Persian Gulf and Oman Sea. Journal of Applied Ichthyological Research, 6(1), 21-34. https://jair.gonbad.ac.ir/article-1-437-en.html [In Persian]. Fricke R, Eschmeyer W. N, van der Laan R. (2024). Catalog of fishes: genera, species, references. https://researcharchive.calacademy.org/research/Ichthyology/catalog/fishcatmain.asp [Version 05/2024]. Ghanbarifardi, M., Gut, C., Gholami, Z., Esmaeili, H. R., Gierl, C., & Reichenbacher, B. (2020). Possible link between the structure of otoliths and amphibious mode of life of three mudskipper species (Teleostei: Gobioidei) from the Persian Gulf. Zoology in the Middle East, 66(4), 311-320. https://doi.org/10.1080/09397140.2020.1805140 Hall, T. A. (1999, January). BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT. Nucleic acids symposium series, (41), 95-98. https://B2n.ir/q11535 Hassanien, H. A., & Al-Rashada, Y. (2021). Assessment of genetic diversity and phylogenetic relationship among grouper species Epinephelus spp. from the Saudi waters of the Arabian Gulf. Saudi journal of biological sciences, 28(3), 1779-1786. https://doi.org/10.1016/j.sjbs.2020.12.020 Heemstra, P. C, Randall J. E. (1993). Groupers of the World (Family Serranidae, Subfamily Epinephelinae); an annotated and illustrated catalogue of the grouper, rockcod, hind, coral grouper and lyretail species known to date. FAO Species Catalog 16. Heemstra, P. C., E. Heemstra, D. A. Ebert, W. Holleman and J. E. Randall (eds.) 2022 (29 Sept.). [ref. 39652] See ref. online Coastal fishes of the western Indian Ocean. Volume 3. South African Institute for Aquatic Biodiversity, Makhanda, South Africa: i-ii, 1-469. https://saiab.ac.za/publications/coastal-fishes-of-the-western-indian/ Hebert, P. D. N., Stoeckle, M. Y., Zemlak, T. S., & Francis, C. M. (2004). Identification of birds through DNA barcodes. PLoS biology, 2(10), e312. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0020312 Javadzadeh, N., Mabudi, H., & Azhir, M. T. (2017). Study of morphometric characteristics of sagitta otolith in four species of Serranidae in coral reefs of Persian Gulf and Oman Sea. Journal of Marine Fishes, 1(2), 1-9. https://mfj.areeo.ac.ir/article_115395_en.html?lang=en [In Persian]. Johnson, G.D. (1983). Niphon spinosus: a primitive epinepheline serranid, with comments on the monophyly and intrarelationships of the Serranidae. Copeia, 1983(3), 777–787. https://www.jstor.org/stable/1444346 Johnson, J. W., & Worthington Wilmer, J. (2019). Epinephelus fuscomarginatus (Perciformes: Epinephelidae), a new species of grouper from off the Great Barrier Reef, Australia. Zootaxa, 4674(3), 329-348. https://B2n.ir/m37894 Khayyami, H., Zolgharnein, H., Salamat, N., & Movahedinia, A. (2015). Morphological variability of Liza klunzingeri (Day, 1888) from Bandar Abbas Port and Qeshm Island in northeastern Persian Gulf. Journal of Fisheries and Aquatic Science, 10(3), 191. https://B2n.ir/f85988 Kumar, S., Stecher, G., Li, M., Knyaz, C., & Tamura, K. (2018). MEGA X: molecular evolutionary genetics analysis across computing platforms. Molecular Biology and Evolution, 35(6), 1547. https://doi.org/10.1093/molbev/msy096 Leis, J.M. (1986). Larval development in four species of Indo-Pacific coral trout Plectropomus (Pisces, Serranidae: Epinephelinae) with an analysis of relationships of the genus. Bulletin of Marine Science, 38(3), 525–552. https://B2n.ir/f25618 Luiz, O. J., Woods, R. M., Madin, E. M. P., & Madin, J. S. (2016). Predicting IUCN extinction risk categories for the world’s data deficient groupers (Teleostei: Epinephelidae). Conservation letter, 9(5), 342–350. https://doi.org/10.1111/conl.12230 Ma, K. Y., & Craig, M. T. (2018). An inconvenient monophyly: an update on the taxonomy of the groupers (Epinephelidae). Copeia, 106(3), 443-456. https://doi.org/10.1643/CI-18-055 Ma, K. Y., Van Herwerden, L., Newman, S. J., Berumen, M. L., Choat, J. H., Chu, K. H., & Sadovy de Mitcheson, Y. (2018). Contrasting population genetic structure in three aggregating groupers (Percoidei: Epinephelidae) in the Indo-West Pacific: the importance of reproductive mode. BMC Evolutionary Biology, 18, 1-15. https://doi.org/10.1186/s12862-018-1284-0 Mehraban, H., Zarei, F., & Esmaeili, H. R. (2021). A prelude to the molecular systematics and diversity of combtooth blennies (Teleostei: Blenniidae) in the Persian Gulf and Oman Sea. Systematics and Biodiversity, 19(5), 438-452. https://doi.org/10.1080/14772000.2021.1895900 Moazzam, M., & Osmany, H. B. (2023). Groupers of Family Epinephilidae (Order: Perciformis) from Pakistan-I. Taxonomic enumeration. International Journal of Biology and Biotechnology, 20(4), 659-695. https://B2n.ir/y48190 Polgar, G., Ghanbarifardi, M., Milli, S., Agorreta, A., Aliabadian, M., Esmaeili, H. R., & Khang, T. F. (2017). Ecomorphological adaptation in three mudskippers (Teleostei: Gobioidei: Gobiidae) from the Persian Gulf and the Gulf of Oman. Hydrobiologia, 795, 91-111. https://doi.org/10.1007/s10750-017-3120-8 Psomadakis, P., Thein H, Russell, B. C., & Tun, M.T. (2015). Field identification guide to the living marine resources of Myanmar. FAO species identification guide for fishery purposes. https://openknowledge.fao.org/handle/20.500.14283/CA7180EN Randall, J. E., & Heemstra, P. C. (1991). Revision of Indo-Pacific groupers (Perciformes: Serranidae: Epinephelinae), with descriptions of five new species. Indo-Pacific Fishes, 20, 332. https://cir.nii.ac.jp/crid/1571980074150545792 Randall J. E. (1995). Coastal fishes of Oman. Crawford House Publishing Pty Ltd Bathurst. Rambaut, A. (2008). FigTree v1. 4.4. Institute of Evolutionary Biology, University of Edinburgh. Rimmer, M. A., & Glamuzina, B. (2019). A review of grouper (Family Serranidae: Subfamily Epinephelinae) aquaculture from a sustainability science perspective. Reviews in Aquaculture, 11(1), 58-87. https://doi.org/10.1111/raq.12226 Ronquist, F., Teslenko, M., Van Der Mark, P., Ayres, D. L., Darling, A., Höhna, S., ... & Huelsenbeck, J. P. (2012). MrBayes 3.2: efficient Bayesian phylogenetic inference and model choice across a large model space. Systematic biology, 61(3), 539-542. https://doi.org/10.1093/sysbio/sys029 Sadeghi, R., Esmaeili, H. R., Zarei, F., & Reichenbacher, B. (2020). Population structure of the ornate goby, Istigobius ornatus (Teleostei: Gobiidae), in the Persian Gulf and Oman Sea as determined by otolith shape variation using ShapeR. Environmental Biology of Fishes, 103, 1217-1230. https://doi.org/10.1007/s10641-020-01015-1 Smith, W. L., & Craig, M. T. (2007). Casting the percomorph net widely: the importance of broad taxonomic sampling in the search for the placement of serranid and percid fishes. Copeia, 2007(1), 35-55. https://doi.org/10.1643/0045-8511(2007)7[35:CTPNWT]2.0.CO;2 Tavakoli-Kolour, P., Farhadi, A., Ajdari, A., Bagheri, D., Hazraty-Kari, S., Ghasemi, A., & Vazirzadeh, A. (2022). Genetic species identification and population structure of grouper Epinephelus coioides (Hamilton, 1822) collected from fish markets along the Persian Gulf and the Oman Sea. PeerJ, 10, e14179. https://doi.org/10.7717/peerj.14179 Ward, R. D. (2009). DNA barcode divergence among species and genera of birds and fishes. Molecular ecology resources, 9(4), 1077-1085. https://doi.org/10.1111/j.1755-0998.2009.02541 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
آمار تعداد مشاهده مقاله: 411 تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 340 |