
تعداد نشریات | 43 |
تعداد شمارهها | 1,685 |
تعداد مقالات | 13,831 |
تعداد مشاهده مقاله | 32,705,643 |
تعداد دریافت فایل اصل مقاله | 12,924,738 |
تأثیر وابسته به غلظت نانوذرات اکسید مس بر تنش اسمزی و تنش اکسیداتیو ناشی از کمآبی در رازیانه (Foeniculum vulgare Mill) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
علوم زیستی گیاهی | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
مقاله 5، دوره 15، شماره 3 - شماره پیاپی 57، مهر 1402، صفحه 77-96 اصل مقاله (713.66 K) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
نوع مقاله: مقاله پژوهشی | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
شناسه دیجیتال (DOI): 10.22108/ijpb.2024.138378.1326 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
نویسندگان | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
ریحانه عموآقایی* ؛ آمنه نادری؛ صادق فرهادیان | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
گروه زیست گیاهی، دانشکده علوم، دانشگاه شهرکرد، شهرکرد، ایران | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
چکیده | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
با توجه به مشکل کمآبی در کشور، یافتن شیوههای نوین برای غلبه بر آثار نامطلوب تنش خشکی بر گیاهان ضروری است. بنابراین در پژوهش حاضر، آزمایشی گلدانی برای ارزیابی تأثیر فواصل آبیاری در سه سطح (فواصل آبیاری 1، 2 و 3 روزه) و پنج سطح نانوذرات اکسید مس (0، 5/2، 5، 10 و 20 میلیگرم بر لیتر) بر روی گیاه رازیانه در گلخانه انجام شد. نتایج نشان داد با افزایش فواصل آبیاری، وزن تر و خشک گیاه، محتوای کلروفیل کل و کاروتنوئیدها و محتوای نسبی آب کاهش و پراکسیداسیون لیپیدی، میزان پرولین و فعالیت آنزیمهای آنتی-اکسیدانی کاتالاز و آسکوربات پراکسیداز افزایش یافت. محلولپاشی برگی با نانوذرات اکسید مس، همه صفات فوق را در یک الگوی وابسته به غلظت تحت تأثیر قرار داد. محلولپاشی برگی با نانوذرات اکسید مس تا غلظت 10 میلیگرم بر لیتر، سبب بهبود رشد گیاه، محتوای رنگدانههای فتوسنتزی، محتوای نسبی آب و تجمع پرولین شد و سطح پراکسیداسیون لیپیدی را با افزایش فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدان، کاهش داد. در مقابل غلظت 20 میلیگرم بر لیتر نانوذرات اکسید مس سبب کاهش رشد، محتوای رنگدانههای فتوسنتزی و محتوای نسبی آب شد و بطور معنیداری پراکسیداسیون لیپیدی را هم در شرایط تنش و هم در شرایط نرمال افزایش داد که این نشان دهنده آن است که غلظت بالای نانو-ذرات اکسید مس خود برای گیاهان تنشزا بوده است. بنابر این غلظت کم نانوذرات اکسید مس تنش اسمزی و اکسیداتیو ناشی از تنش کم-آبی را تعدیل کرد، امّا کاربرد غلظت زیاد نانوذرات اکسید مس در کشت رازیانه توصیه نمیشود. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
کلیدواژهها | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
آنزیمهای آنتیاکسیدان؛ تنش خشکی؛ پرولین؛ رازیانه؛ کلروفیل؛ محتوای نسبی آب؛ نانوذرات اکسید مس | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
اصل مقاله | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
خشکی یکی از مهمترین تنشهای غیر زیستی است که گیاهان بطور وسیع با آن روبرو میشوند. خشکی با ایجاد تنش اسمزی بر ریختشناسی و فیزیولوژی گیاه تأثیر دارد و سبب کاهش رشد گیاه میشود (Osakabe et al., 2014) . علاوه بر این، در طی تنش خشکی با بسته شدن روزنه، کاهش تثبیت دیاکسید کربن و پدیده بازدارندگی نوری رخ میدهد که در نتیجه گونههای فعال اکسیژن (ROS) تولید و سبب ایجاد تنش اکسیداتیو و تخریب پروتئینها، لیپیدها و دیگر اجزاء سلولی میشوند (Seleiman et al., 2021). گیاهان برای مقابله با این اثرات تنش خشکی چندین سازوکار حفاظتی را فعال میکنند که از آن جمله میتوان به تجمع اسمولیتهایی مثل پرولین و قندهای محلول برای تنظیم وضعیت اسمزی سلول و فعالسازی آنتیاکسیدانهای آنزیمی و غیرآنزیمی برای غلبه بر تنش اکسیداتیو ناشی از خشکی اشاره کرد (Zlatev & Lidon, 2012). تاکنون روشهای بسیاری از جمله اصلاح نباتات و مهندسی ژنتیک یا تیمار توسط هورمونها و ترکیبات مختلف برای افزایش تحمّل خشکی در گیاهان استفاده شده است. امّا کاربرد نانوذرات در سالهای اخیر مورد توجه قرار گرفته است (Seleiman et al., 2021). نتایج یک پژوهش نشان داد محلولپاشی با غلظت مناسب نانوذرات دیاکسید تیتانیوم میزان اسانس، محتوای پرولین و فنلها و فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدان در گیاهان رازیانه تحت تنش شوری را افزایش میدهد (Ahmed et al., 2024). کاربرد نانوذرات سیلیکون روی گشنیز (Afshari et al., 2023) و نانو کود آهن روی شوید (Gholinezhad, 2017)، تحمّل به خشکی و محصول این گیاهان را بهبود داد. تیمار با نانوذرات سیلیکون و نانو اکسید آهن سبب افزایش محتوای نسبی آب و تقویت فتوسنتز و در نتیجه تقویت تحمّل خشکی در گیاه تریتیکاله شد(Aghaie et al., 2022). همچنین کاربرد نانوذرات مس و اکسید مس تحمّل خشکی در کلزا و گندم را افزایش داد (Rahmani et al., 2016; Farooq et al., 2022). اگر چه اغلب منابع استفاده از نانوذرات را به عنوان یک شیوه نوین و ساده برای بهبود رشد و افزایش تحمّل گیاهان در برابر تنشهای غیر زیستی معرفی میکنند، امّا باید توجه داشت که آثار نانوذرات روی گیاهان به بسیاری از عوامل از جمله ترکیب شیمیایی و خواص فیزیکوشیمیایی نانوذرات (مثل ماهیت و ترکیب شیمیایی، اندازه و شکل ذرات، آگلومریزاسیون و حالت چسبندگی، ساختار کریستالی، سطح و بار و مدت زمان پایداری و میزان حلالیت ذرات) بستگی دارد. از سوی دیگر ژنوتیپ و گونه گیاهی، مدت و شیوه در معرض قرارگیری با نانوذرات (در محیط جامد یا محلول) و غلظت نانوذرات، نیز در اثرات منفی یا مثبت نانوذرات بر گیاهان تأثیر دارد (Amooaghaie, et al., 2017; Amooaghaie, یکی از نانوذرات پرکاربرد در حوزه کشاورزی و صنعت، نانوذرات اکسید مس است که برای مدیریت تغذیه گیاه و یا برای کنترل آفات و بیماریها استفاده میشود (Xiong et al., 2017). بسیاری از آثار آن بر گیاهان مشابه تأثیر مس بر فعالیتهای فیزیولوژیکی گیاه است بررسی منابع نشان دادند در بیشتر پژوهشها، کاربرد غلظتهای کم نانوذرات حاوی مس جوانهزنی دانه و رشد گیاهان را افزایش داد، امّا در غلظتهای بالاتر آثار سمّیت در سطح ریختشناسی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی مشاهده شد (Costa & Sharma, 2016; Mustafa et al., 2017; Xiong et al., 2017). برای مثال محلولپاشی نانوذرات مس با غلظت 20 پیپیام منجر به افزایش طول ریشه و بخش هوایی گیاهچه ذرت شد، امّا کاربرد غلظتهای 40 و 60 پیپیام منجر به کاهش رشد و محتوای پروتئین شد و عوارض سمّیت ایجاد کرد (Thiruvengadam et al., 2021). در پژوهش دیگری هم تأثیر نانوذرات اکسید مس بر گیاهان Brassica oleracea و Solanum lycopersicum وابسته به غلظت بود. بطوریکه غلظت 10 میلیگرم در لیتر، منجر به افزایش محتوای کلروفیل و قندها شد، امّا غلظتهای 100 و 500 میلیگرم در لیتر نانوذرات این صفات را کاهش دادند و موجب تجمع پراکسید هیدروژن و آنیون سوپراکسید و افزایش نشت الکترولیت و پراکسیداسیون لیپیدی و افزایش فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدانی در برگ و لیگنینی شدن ریشه در این گیاهان شد (Singh et al., 2017). گزارشهایی هم مبنی بر اثرات نانوذرات حاوی مس روی پاسخهای گیاهان نسبت به تنش وجود دارد. برای مثال، تیمار با نانوذرات مس، آهن، کبالت و اکسید روی با افزایش بیان بسیاری از ژنهای مرتبط با تحمّل خشکی مانند دهیدرینها، در ریشهها و بخش هوایی گیاه سویا تحمّل خشکی در این گیاه را تقویت کرد (Linh et al., 2020). پژوهش دیگری نشان داد پرایم کردن دانهها با نانوذرات اکسید مس منجر به افزایش محتوای نسبی آب، بیوماس، محتوای آنتوسیانین، کلروفیل، و کاروتنوئید و تحمل بیشتر تنش خشکی در گیاهچه ذرت شد (Nguyen رازﻳﺎﻧﻪ ﺑا نام علمی Foeniculum vulgar Mill یکی از مهمترین و پرمصرفترین گیاه دارویی متعلق به خانواده چتریان (Apiaceae) و بومی جنوب اروپا و منطقه مدیترانه است. این گیاه در وسعتهای پهناوری از اروپا بویژه منطقه مدیترانه تا آسیا و ایران پراکنش داشته و محل رویش آن در ایران گرگان، مازندران، آذربایجان، کردستان، کرمان، خراسان، گیلان و شمال منجیل است. این گیاه به واسطه اثرات دارویی متعدد از دیرباز، توجه پژوهشگران را به خود معطوف داشته است و از دیدگاه طب سنتی بذرهای آن دارای اثر نیرو دهنده، مقوی، اشتها آور، آرام کننده، قاعدهآور، مواد و روشها. کاشت گیاه و اعمال تیمارها. آزمایش به صورت فاکتوریل در قالب طرح کامل تصادفی با 3 تکرار به صورت گلدانی و در گلخانه دانشگاه شهرکرد انجام شد. ابتدا بذر رازیانه از شرکت پاکان بذر خریداری شد و پس از ضدعفونی سطحی، در گلدانهای پر شده با مخلوط کود و خاک کاشته و آبیاری با آب معمولی با فاصله یک روزه شروع شد. بعد از یک ماه از اجرای این رژیم آبیاری و رشد کردن گیاهان رازیانه به اندازه کافی، تیمار گلدانها با 3 سطح فواصل آبیاری (1، 2 و 3 روز) آغاز شد. لازم به یادآوری است که رازیانه یک گیاه با نیاز آبی متوسط است و در مزرعه متداول دور آبیاری معمولا 7 تا 10 روز یکبار است (Koocheki et al., 2006)، امّا شرایط در گلخانه و با توجه به بافت خاک متفاوت است. در این پژوهش، با توجه به اینکه خاک مورد استفاده شنی لومی بوده و چون میزان و حجم آب مصرف شده در هر گلدان محدود و شرایط گلخانه نسبتا گرم و خشک و تبخیر آب زیاد بوده، آبیاری با فواصل نزدیک ضروری بود و بنابر این فواصل آبیاری فوق انتخاب شد. برای کاهش آثار تنش خشکی محلولپاشی نانوذرات اکسید مس (0 و 5/2 و 5 و 10 و 20 میلیگرم بر لیتر) مطابق طرح آماری و برای گیاهان هر 3 سطح فواصل آبیاری انجام شد. در این آزمایش از پودر نانوذرات اکسید مس با اندازه اندازهگیری محتوای کلروفیل کل و کاروتنوئیدها: برای اندازهگیری رنگیزهها بافت تازه پهنک برگ در هاون به کمک استون 80% سائیده شد و پس از صاف کردن، جذب محلول در طول موجهای 645، 663 و 470 نانومتر با اسپکتروفتومتر (Pharmacia Biotech Ultrospec 4000) ساخت آمریکا خوانده شد و سپس میزان کلروفیل b, a و کاروتنوئیدها طبق فرمولهای پیشنهادی (Lichtenthaler & Wellburn, 1983) محاسبه شد. میزان کلروفیل کل از مجموع میزان کلروفیل b, a بدست آمد. اندازهگیری محتوای نسبی آب برگها: چند دیسک برگی تازه از گیاهان هر گلدان برداشت و وزن تر (FW) آنها تعیین شد. سپس دیسکها در آب دیونیزه برای 7 ساعت شناور شدند و پس از تورژسانس کامل، وزن تورگر (TW) دیسکهای برگی اندازهگیری شد. وزن خشک آن (DW) بعد از خشک شدن دیسکها در دمای 70 درجه سانتیگراد آون به مدّت 72 ساعت تعیین شد و از رابطه زیر درصد محتوای نسبی آب برگها محاسبه شد (Amooaghaie, et al., 2022).
سنجش محتوای پرولین: اندازهگیری پرولین توسط معرف نینهیدرین انجام شد و از تولوئن به عنوان بلانک استفاده شد. جذب نوری نمونهها در طول موج 520 نانومتر خوانده شد و مقدار پرولین در هر نمونه با منحنی استاندارد، تعیین شد. نتایج حاصل از اندازهگیری مقدار پرولین بر حسب گرم وزن تر محاسبه و ارائه شدند برآورد تنش اکسیداتیو: برای اندازهگیری غلظت مالوندیآلدئید (MDA)، 2/0 گرم از بافت تازه برگ در هاون چینی حاوی 5 میلیلیتر اسید تریکلرواستیک (TCA)، 1/0 درصد سائیده شد و با تیوباربیتوریک (TBA) طی مراحلی یک کمپلکس قرمز رنگ حاصل شد. شدت جذب این محلول در طول موج 532 نانومتر خوانده شد. جذب بقیه رنگیزههای غیر اختصاصی در 600 نانومتر تعیین و از این مقدار کسر شد. برای محاسبه غلظت از ضریب خاموشی معادل mM-1Cm-1 155 استفاده شد (Heath & Packer, 1968). اندازهگیری فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدان: برای استخراج آنزیمها ابتدا نمونه برگ در بافر فسفات حاوی EDTA و Triton با 8/7=pH سائیده و سانتریفیوژ شد و روشناور حاصل، برای سنجش فعالیت آنزیمها استفاده شد. برای اندازهگیری آنزیم آسکوربات پراکسیداز طرح و تحلیل آماری. آزمایش گلدانی بهصورت فاکتوریل در قالب طرح کامل تصادفی با 3 سطح فواصل آبیاری (آبیاری با فواصل 1، 2 و 3 روز) و 5 سطح محلولپاشی نانوذرات اکسید مس (صفر، 5/2، 5، 10 و 20) با 3 تکرار در گلخانه دانشگاه شهرکرد انجام شد. آنالیز واریانس دادهها با نرم افزار SAS نسخه20 و مقایسه میانگین دادهها بر اساس آزمون چند دامنهای دانکن در سطح احتمال 5 درصد انجام شد. نمودارها با کمک نرم افزار Excel رسم شد. نتایج. اثر متقابل نانو_ذرات اکسید مس و فواصل آبیاری بر وزن تر و وزن خشک رازیانه. نتایج آنالیز واریانس (جدول 1) نشان دادند اثر مستقل فواصل آبیاری و نانوذرات بر وزن خشک و وزن تر گیاه رازیانه در سطح احتمال 1 درصد و اثر متقابل آنها در سطح احتمال 5 درصد معنیدار بود (جدول 1). جدول 1- نتایج تجزیه واریانس مربوط به تأثیر غلظتهای مختلف نانوذرات اکسید مس و فواصل آبیاری بر وزن تر و خشک و رنگیزههای فتوسنتزی در برگ رازیانه Table 1- The result of analysis of variance related to the effect of different concentrations of CuO nanoparticles and irrigation intervals on fresh and dry weight and content of photosynthetic pigments in leaves of Foeniculum vulgar
* و ** به ترتیب معنیدار در سطح احتمال 5 و 1 درصد * and, ** show significant differences at 5 and 1% probability level, respectively در فواصل آبیاری 2 و 3 روزه وزن تر و خشک گیاه در حد معنیداری نسبت به شاهد کاهش یافت (شکل 1). در شرایط بدون تنش (فواصل آبیاری شکل 1- تأثیر بر همکنش فواصل آبیاری (1، 2 و 3 روزه) و غلظت نانوذرات اکسید مس (0، 5/2، 5 ، 10 و20 میلی گرم در لیتر) بر وزن تر (A) و خشک (B) رازیانه، دادهها میانگین سه تکرار± SEهستند و حروف یکسان عدماختلاف معنیدار بین تیمارها بر طبق آزمون دانکن را نشان میدهد. Figure 1- Interactive effect of irrigation intervals (1, 2, and 3 days) and the concentrations of CuO nanoparticles اثر متقابل نانوذرات اکسید مس و فواصل آبیاری بر رنگیزههای فتوسنتزی برگ رازیانه. نتایج آنالیز واریانس نشان دادند تأثیر مستقل فواصل آبیاری و نانوذرات بر محتوای کلروفیل کل و کاروتنوئید در برگ رازیانه در سطح احتمال 1 درصد و تأثیر متقابل آنها بر محتوای کلروفیل کل در سطح احتمال 5 درصد، امّا بر محتوای کاروتنوئید در سطح احتمال 1 درصد معنیدار بود (جدول 1). شکل 2- تأثیر بر همکنش فواصل آبیاری (1، 2 و 3 روزه) و غلظت نانوذرات اکسید مس (0، 5/2، 5، 10 و20 میلیگرم در لیتر) Figure 2- Interactive effect of irrigation intervals (1, 2, and 3 days) and the concentrations of CuO nanoparticles با افزایش فواصل آبیاری به 2 و 3 روز محتوای کلروفیل و محتوای کاروتنوئیدها در حد معنیداری کاهش یافت (شکل 2). بررسی تأثیر متقابل فواصل آبیاری و نانوذرات اکسید مس نشان دادند در فاصله آبیاری یک روزه فقط تأثیر کاربرد غلظت تأثیر متقابل نانوذرات اکسید مس و فواصل آبیاری بر پرولین و محتوای آب برگ. نتایج آنالیز واریانس (جدول 2) نشان داد تأثیر مستقل فواصل آبیاری و نانوذرات اکسید مس و نیز تأثیر متقابل آنها بر محتوای پرولین و محتوای نسبی آب برگ رازیانه در سطح احتمال 1 درصد معنیدار بود. جدول 2- نتایج تجزیه واریانس مربوط به تأثیر غلظت اکسید مس و فواصل آبیاری بر محتوای نسبی آب (RWC)، محتوای پرولین، محتوای مالون دیآلدئید (MDA)، فعالیت آنزیمهای کاتالاز (CAT) و آسکوربات پراکسیداز (APX) در برگ رازیانه Table 2- The result of analysis of variance related to the effect of different concentrations of CuO nanoparticles and irrigation intervals on on relative water content, content of malondealdehyde and proline, the activities of APX and CAT in leaves of Foeniculum vulgar
** معنیدار در سطح احتمال 1 درصد ** significant differences at 1% probability level با افزایش فواصل آبیاری به 2 و 3 روز محتوای نسبی آب برگ کاهش (شکل A3) و محتوای پرولین افزایش یافت (شکل B3)، که این تغییرات نسبت به شاهد کاملاً معنیدار بود. در شرایط بدون تنش (فواصل آبیاری 1 روزه)، کاربرد غلظتهای
شکل 3- تأثیر بر همکنش فواصل آبیاری(1، 2 و 3 روزه) و غلظت نانوذرات اکسید مس (0، 5/2، 5، 10 و20 میلیگرم در لیتر) Figure 3- Interactive effect of irrigation intervals (1, 2, and 3 days) and the concentrations of CuO nanoparticles در فواصل آبیاری 2 و 3 روزه، کاربرد همه غلظتهای 5/2، 5 و 10 میلیگرم بر لیتر نانوذرات اکسید مس در حد معنیداری محتوای نسبی آب و محتوای پرولین برگ را نسبت به شاهد این گروهها افزایش داد (به استثنای غلظت 5/2 روی محتوای نسبی آب در فواصل 2 روزه آبیاری). در این فواصل آبیاری با کاربرد غلظت 20 میلیگرم بر لیتر نانوذرات محتوای نسبی آب در حد معنیداری نسبت به غلظت10 میلیگرم بر لیتر نانوذرات کاهش یافت و با شاهد این گروهها در یک سطح قرار گرفت (شکل A3). در حالیکه در فواصل آبیاری 2 و 3 روزه، کاربرد غلظت20 میلیگرم بر لیتر نانوذرات محتوای پرولین را نسبت به غلظت اثر متقابل نانوذرات اکسید مس و فواصل آبیاری بر محتوای مالون دی آلدئید. نتایج آنالیز واریانس (جدول 2) نشان داد تأثیر مستقل فواصل آبیاری و نانوذرات اکسید مس و نیز تأثیر متقابل فواصل آبیاری و نانوذرات اکسید مس بر محتوای مالون دی آلدئید در برگ رازیانه در سطح احتمال 1 درصد معنیدار بود. با افزایش فواصل آبیاری به 2 و 3 روز، میزان مالون دی آلدئید در برگ رازیانه بطور معنیداری افزایش یافت (شکل 4). در فاصله آبیاری یک روزه کاربرد غلظتهای 5/2، 5 و 10 میلیگرم بر لیتر نانوذرات اکسید مس تفاوت معنیداری در محتوای مالون دی آلدئید نسبت به شاهد ایجاد نکردند، امّا با کاربرد غلظت 20 میلیگرم بر لیتر نانوذرات اکسید مس محتوای مالون دی آلدئید افزایش معنیدار
Figure 4- Interactive effect of irrigation intervals (1, 2, and 3 days) and the concentrations of CuO nanoparticles (0, 2.5, 5, 10 and 20 mg/L) on the contents of malondealdehyde (in leaves of Foeniculum vulgar.The data are means of 3 replications ± SE and same letters indicate non-significant differences between treatments according to Duncan’s multiple range tests. تأثیر متقابل نانوذرات اکسید مس و فواصل آبیاری بر فعالیتهای آنزیمهای آنتیاکسیدان. با توجه به نتایج آنالیز واریانس (جدول 2) تأثیر مستقل فواصل آبیاری و نانوذرات اکسید مس و نیز تأثیر متقابل این فاکتورها بر فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدان کاتالاز و آسکوربات پراکسیداز برگ در سطح احتمال 1 درصد معنیدار بود. با افزایش فواصل آبیاری به 2 و 3 روز فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز و کاتالاز در برگ رازیانه بطور معنیداری نسبت به شاهد (آبیاری یک روزه و بدون تیمار نانوذرات) افزایش یافت (شکل 5).
شکل 5- تأثیر بر همکنش فواصل آبیاری (1، 2 و 3 روزه) و غلظت نانوذرات اکسید مس (0، 5/2، 5، 10 و20 میلیگرم در لیتر) Figure 5- Interactive effect of irrigation intervals (1, 2, and 3 days) and the concentrations of CuO nanoparticles در شرایط آبیاری یک روزه، کاربرد غلظتهای 5/2 تا 10 میلیگرم بر لیتر نانوذرات تفاوت معنیداری در فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز و کاتالاز (شکل 5) نسبت به شاهد این گروه ایجاد نکرد. با کاربرد 20 میلیگرم بر لیتر نانوذرات آنزیم آسکوربات پراکسیداز بطور معنیداری کاهش و فعالیت آنزیم بطور معنیداری نسبت به شاهد این گروه افزایش یافت. در فواصل آبیاری 2 و 3 روزه، کاربرد همه غلظتهای 5/2 ، 5 و 10 میلیگرم بر لیتر نانوذرات اکسید مس در حد معنیداری فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز و کاتالاز را نسبت به شاهد این گروهها افزایش داد و بیشترین فعالیت کاتالاز در غلظت 10 و بیشترین فعالیت آسکوربات پراکسیداز در غلظت 5 میلیگرم بر لیتر نانوذرات بدست آمد. در این فواصل آبیاری با کاربرد غلظت 20 میلیگرم بر لیتر نانوذرات فعالیت هر دو آنزیم در حد معنیداری نسبت به غلظت10 میلیگرم بر لیتر نانوذرات در این گروهها کاهش یافت بحث. خشکی، تنش اسمزی را بر گیاه تحمیل میکند که سبب کاهش جذب آب و کاهش وزن تر گیاه میشود. علاوه بر این تحت تنش خشکی آبسزیک اسید در ریشه ساخته شده و به برگ منتقل میشود که منجر به بسته شدن روزنهها و کاهش ورودی دیاکسید کربن و فتوسنتز گیاه و در نتیجه کاهش وزن خشک گیاه میشود (Seleiman et al., 2021). رازیانه گیاهی با نیاز آبی متوسط است و در مزرعه متداول دور آبیاری معمولا 7 تا 10 روز یکبار است (Koocheki et al., 2006). با وجود این، در این پژوهش با توجه به بافت شنی لومی خاک، محدود بودن حجم آب مصرفی برای هر گلدان و شرایط گرم گلخانه، با افزایش فواصل آبیاری از 1 به 2 و کاهش رشد گیاه تحت تنش کمآبی ممکن است ناشی از کاهش محتوای کلروفیل کل و کاروتنوئید (شکل 2) در برگ گیاه رازیانه باشد که احتمالاً فتوسنتز و تأمین مواد اولیه برای رشد را کاهش داد. تنش خشکی با افزایش مقدار برخی از هورمونها نظیر اتیلن و اسیدآبسزیک، و افزایش فعالیت کلروفیلاز یا با تولید گونههای فعال اکسیژن و ایجاد تنش اکسیداتیو موجب تجزیه کلروفیل و آسیبپذیری کمپلکسهای پروتئین- رنگیزه میشود (Seleiman et al., 2021). غلظت 5 و 10 میلیگرم در لیتر نانوذرات اکسید مس موجب افزایش محتوای کلروفیل کل و کاروتنوئیدها (شکل 2) در فواصل آبیاری مختلف شد. بطور مشابهی محلولپاشی با غلظت 8 میلیگرم در لیتر نانوذرات اکسید مس بهترین تأثیر را بر افزایش رشد و بیوماس، محتوای کلروفیل و نرخ فتوسنتز خالص گیاه خردل داشت (Faraz et al., 2022). پژوهش دیگری نشان داد غلظتهای کم نانوذرات مس موجب افزایش محتوای بتا کاروتن، کاروتنوئیدها، کلروفیل و بهبود رشد در گیاهچه گندم تحت شرایط بدون تنش و همچنین تحت تنش شوری و تنش اسمزی القا شده با پلیاتیلن گلیکول شد (Farooq et al., 2022). مس در غلظتهای کم به عنوان یک ریزمغذی رشد و میزان سنتز کلروفیلها را افزایش میدهد (Adrees et al., 2015). علاوه بر این، افزایش کاروتنوئیدها در پاسخ به نانوذرات مس نیز در حفظ و پایداری کلروفیلها و فتوسنتز تأثیر داشت. کاروتنوئیدها رنگیزههایی هستند که علاوه بر نقش ساختمانی به عنوان گیرنده نوری، با ممانعت از تشکیل گونههای فعال اکسیژن کلروفیلها و فتوسیستمها را از آسیب فوتونهای اضافی و تنش اکسیداتیو محافظت میکنند (Latowski et al., 2011). در هر حال، کاربرد غلظت 20 میلیگرم در لیتر نانوذرات اکسید مس سبب کاهش میزان کلروفیل کل و کاروتنوئیدها (شکل 2) در فواصل آبیاری مختلف شد. یکی از علایم رایج سمیت فلزات سنگین کاهش رشد و رنگیزههای فتوسنتزی در اثر القای تنش اکسیداتیو است (Amooaghaie, et al., 2012) و احتمال میرود در غلظت بالای نانوذرات اکسید مس، رهایی زیاد یون مس در سلولها موجب تخریب اکسیداتیو رنگیزهها شده است. یک پژوهش نشان داد غلظت زیاد نانوذرات اکسید مس موجب به هم ریختگی ساختار کلروپلاست و کاهش محتوای کلروفیل و کارایی فتوسنتز شد و در نتیجه طول و بیوماس گیاهچه برنج را کاهش داد. بنابراین پژوهشگران بیان کردند احتمالاً در غلظتهای بالای نانوذرات، رهایی یون مس زیاد با فعالسازی واکنش فنتون موجب افزایش تولید رادیکال سوپراکسید و اکسیژن یکتایی در کلروپلاست میشود که این رادیکالها به غشای تیلاکوئیدها حمله کرده، سبب آزادشدن رنگیزهها و تخریب آنها میشود (Costa & Sharma, 2016). بطور مشابهی اثر مثبت و منفی غلظتهای کم و زیاد نانوذرات بر محتوای رنگیزههای فتوسنتزی در گندم و گوجه فرنگی تیمار شده با نانوذرات روی و اکسید روی تحت شرایط بدون تنش (Amooaghaie et al., 2017) و در زنیان تیمار شده با نانوذرات دی اکسید تیتانیوم (Amooaghaie et al., 2022) تحت تنش شوری قبلاً گزارش شده است. افزایش فواصل آبیاری به 2 و 3 روز، منجر به ایجاد تنش اسمزی در گیاه شد که بهصورت کاهش محتوای نسبی آب برگ گیاه رازیانه پدیدار شد و احتمالاً افزایش میزان پرولین (شکل 3) در این گیاهان یک واکنش برای حفظ وضعیت آبی سلول و یک سازوکار تنظیم اسمزی برای مقابله با خشکی بود. با نانوذرات اکسید مس در غلظتهای 5 و 10 میلیگرم بر لیتر محتوای نسبی آب بخش هوایی نسبت به شاهد افزایش یافت (شکل 3). بطور مشابهی، بررسی تأثیر نانوذرات آهن، مس، کبالت و اکسید روی بر گیاهان سویا نشان داد کاربرد این نانوذرات با تأثیر بر بهبود بیوماس و محتوای نسبی آب تحت تنش خشکی، شاخص تحمّل خشکی در سویا را افزایش دادند (Linh et al., 2020). افزایش پرولین با کاربرد نانوذرات اکسید مس تحت فواصل آبیاری 2 و 3 روزه (شکل 3) نشان داد احتمالاً تنظیم اسمزی ناشی از افزایش تجمع پرولین در گیاهان تیمار شده با نانوذرات اکسید مس تا حدی عامل بهبود جذب آب و افزایش محتوای نسبی آب در گیاهان رازیانه تحت تنش کمآبی بوده است. بطور جالبی در این پژوهش، با کاربرد نانوذرات اکسید مس با غلظت 20 میلیگرم بر لیتر در حالیکه محتوای آب نسبی کاهش یافت، محتوای پرولین افزایش یافت یافتههای این پژوهش، پیشنهاد میکند نانوذرات اکسید مس در غلظت 20 میلیگرم در لیتر خود به عنوان یک تنش عمل کرده و حتی تحت فواصل آبیاری 1روزه (شرایط بدون تنش) هم محتوای مالون دیآلدئید را افزایش دادند. بطور مشابهی، کاربرد غلظت بالای نانوذرات مس در کشت هیدروپونیک گشنیز سبب ایجاد سمّیت شد و طول ریشه و محتوای کلروفیل را کاهش داد، در حالیکه نشت الکترولیتها از غشای ریشه افزایش یافت (Alquraidi et al., 2018). غلظت 20 میلیگرم در لیتر نانوذرات اکسید مس همچنین سبب تشدید تنش اکسیداتیو در شرایط کمآبی در رازیانه شد. احتمالاً در این شرایط مجموع تنش اکسیداتیو ناشی از کمآبی و غلظت بالای نانوذرات به حدی زیاد بوده است که به خود آنزیمهای آنتیاکسیدان نیز آسیب رسانیده است و فعالیت آنها را کاهش داده نتیجهگیری. در مجموع نتایج این پژوهش نشان داد تنش کمآبی، با القای تنش اسمزی و اکسیداتیو به گیاه سبب کاهش محتوای نسبی آب گیاه و افزایش میزان پراکسیداسیون لیپیدی غشای سلول شد و همین آثار منجر به کاهش میزان کلروفیل کل و کاروتنوئیدها و رشد گیاه شد. برای مدیریت تنش اسمزی و اکسیداتیو ناشی از کمآبی، تجمع پرولین و فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدانی در گیاه دارویی رازیانه افزایش یافت. محلولپاشی غلظتهای مناسب نانوذرات اکسید مس (اغلب 5 و 10 میلیگرم در لیتر) هم این سازوکارهای دفاعی را تقویت نمود و همین امر منجر به بهبود محتوای رنگدانههای فتوسنتزی و افزایش رشد گیاه شد. تقدیر و تشکر. از دانشگاه شهرکرد برای پشتیبانی مالی این پژوهش در قالب پایان نامه کارشناسی ارشد تقدیر و تشکر میشود. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
مراجع | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Adrees, M., Ali, S., Rizwan, M., Ibrahim, M., Abbas, F., Farid, M., Zia-ur-Rehman, M., Irshad, M. K., & Bharwana, S. A. )2015( The effect of excess copper on growth and physiology of important food crops: a review. Environmental Science and Pollution Research, 22, 8148–8162. https:// doi:10.1007/s11356-015-4496-5. Afshari, M., Pazoki, A., & Sadeghipour, O. (2023) Changes of coriander (Coriandrum sativum L.) plants under drought stress and foliar application of salicylic acid and silicon nanoparticles. Journal of Medicinal Plants and By-products, 3, 197-207. https:// doi:10.22092/jmpb.2022.356434.1417 Ahmed, A. M. A., Khalid, Kh. A., & Zaki, F. S. A. (2024) Investigating foliar application of bulk and nanoparticles titanium dioxide on fennel productivity to mitigate the negative effects of saline irrigation water. BMC Plant Biology, 24, 317. https:// doi:10.1186/s12870-024-04996-8 Alquraidi, A. O., Mosa, K. A., & Ramamoorthy, K. (2019) Phytotoxic and genotoxic effects of copper nanoparticles in coriander (Coriandrum sativum—Apiaceae). Plants, 8(1), 19. https:// doi:10.3390/plants8010019 Amooaghaie, R. & Majidi, M. (2021) The effect of foliar spraying TiO2 nanoparticles on biochemical responses, growth, yield and essential oil content of ajowan (Carum copticum) under salinity stress. Journal of Soil and Plant Interactions, 12(3), 33-55. https:// doi: 10.47176/jspi.12.3.07661 Amooaghaie, R., Majidi, M., & Farhadian, S. (2022) Impact of nano-TiO2 on salt stress tolerance of Carum copticum. Plant Process and Function, 11, (48), 19-34. https://doi: 20.1001.1.23222727. 1401.11.48.2.3 [in persian] Amooaghaie, R., Marefat, E., & Shabani, L. (2012) Interaction of salicylic acid and cadmium on growth, photosynthetic pigments and ion distrubiution in arial parts of soybean plantlets .Journal of Plant Biology, 14, 75-87. Amooaghaie, R., Norouzi, M., Saeri, M. (2017) Impact of zinc and zinc oxide nanoparticles on the physiological and biochemical processes in tomato and wheat. Botany, 95(5), 441-445. https://doi: 10.1139/cjb-2016-0194. Amooaghaie R, Tabatabaei F, & Ahadi A. (2018) Alterations in Ho-1 expression, heme oxygenase activity and endogenous NO homeostasis modulate antioxidant responses of Brassica nigra against nano silver toxicity. Journal of Plant Physiology, 228, 75–84. https://doi:10.1016/j.jplph.2018.01.012. Badgujar, S. B., Patel, V., & Bandivdekar, A. (2014) Foeniculum vulgare Mill: A review of its botany, phytochemistry, pharmacology, contemporary application, and toxicology. Biomed Research International, 4, 32. Bates, L. S., Waldran, R. P., & Teare, I. D. (1973) Rapid determination of free proline for water studies. Plant and Soil, 39, 205-208. Costa, M. V. J., & Sharma, P. K. (2016) Effect of copper oxide nanoparticles on growth, morphology, photosynthesis, and antioxidant response in Oryza sativa. Photosynthetica, 54(1), 110–119. https://doi: 10.1007/s11099-015-0167-5 Faraz, A., Faizan, M., Hayat, S., & Alam, P. (2022) Foliar application of copper oxide nanoparticles increases the photosynthetic efficiency and antioxidant activity in Brassica juncea. Journal of Food Quality, Vol 2022, 5535100. https:// doi:10.1155/2022/ 5535100 Farooq, T., Un Nisa, Z., Hameed, A., Ahmed, T., & Hameed, A. (2020) Metal-based nanoparticles enhance drought tolerance in soybean. Journal of Nanomaterials, Vol. 2020, 4056563, https:// doi:10.1155/2020/4056563 Gholinezhad, E. (2017) Effect of drought stress and Fe nano-fertilizer on seed yield, morphological traits, essential oil percentage and yield of dill (Anethum graveolens L.). Journal of Essential Oil Bearing Plants, 20(4), 1006-1017. https://doi:10.1080/0972060X.2017.1362999 Hayat, S., Hayat, Q., Alyemeni, M. N., Wani, A. S., Pichtel, J., & Ahmad, A. (2012) Role of proline under changing environments: a review. Plant Signaling and Behavior, 7, 1456-1466. https://doi: 10.4161/psb.21949 Heath, R. L., & Packer, L. (1968) Photoperoxidation in isolated chloroplast: I Kinetics and stoichiometry of fatty acid peroxidation. Archives of Biochemistry and Biophysics, 125, Hoang, S. A., Nguyen, L. Q., Nguyen, N. H., Tran, C. Q., Nguyen, D. V., Le, N. T., Ha, C. V., Vu Q. N., & Phan, C. M. (2019) Metal nanoparticles as effective promotors for maize production. Scientific Report, Vol 9, 13925. https://doi: 10.1038/s41598-021-81981-3 Hong, J., Rico, C. M., Zhao, L., Adeleye, A. S., Keller, A. A. Peralta-videa, J. R., & Gardea-Torresdey, J. L. (2015) Toxic effects of copper-based nanoparticles or compoundes to lettuce (Lactuca sativa) and alfalfa (Medicago sativa). Environmenal Science: Process and Impact, 17, 177-185. https://doi:10/1039/C4EMoo551A. 10. 3390/ijms161125980. Koocheki, A., Nasiri mahalati, M., & Azizi, E. (2006) The effect of different irrigation intervals and plant densities on yield and yield components of two fennel (Foenicolum vulgare) landraces. Iranian Journal of Field Crops Research, 4(1), 131-140. https://doi: 10.22067/gsc.v4i1.1323 Latowski, D., Kuczynska, P., & Strzalka, K. (2011) Xanthophyll cycle- a mechanism protecting plants against oxidative stress. Redox Report, 16, 78-90. https://doi:10.1179/174329211x13020951739938 Lichtenthaler, H. K., & Wellburn, A. R. (1983) Determinations of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents. Biochemical Society Transactions, 11, 591–592. https://doi:10.1042/ bst0110 591. Linh, T. M., Mai, N. C, Hoe, P. T, Lien, L. Q., Ban, N. K., Thu, Hien, L. T., Chau, N. H., & Van, N. T. (2020) Metal-based nanoparticles enhance drought tolerance in soybean. Journal of Nanomaterials, Vol 2020, 4056563. https:// doi:10.1155/2020/4056563 Mosapour Yahyaabadi, H., & Asgharipour, M. R. (2016) Effects of drought stress and its interaction with silicon on stimulates the antioxidant system and lipid peroxidation in fennel (Foeniculum vulgar). Plant Process and Function, 5 (16), 71-84. https:// doi: 20.1001.1. 23222727.1395.5.16.8.3 [in persian] Mustafa, H. S., Oraibi, A. G., Ibrahim, K. M. & Ibrahim, N. K (2017) Influence of silver and copper nanoparticles on physiological characteristics of Phaseolus vulgaris L. in vitro and in vivo. International Journal of Current Microbiology and Applied Science, 6, 834-843. https://doi: 10.20546/ijcmas. 2017.601.098 Nair, P. M., & Chung, I. M. (2014) Impact of copper oxide nanoparticles exposure on Arabidopsis thaliana growth, root system development, root lignificaion, and molecular level changes. Environmental Science and Pollution Research, 21, 12709-12022. https://doi: 10.1007/s11356-014-3210-3. Nair, P. M., & Chung, I. M. (2015) Study on the correlation between copper oxide nanoparticles induced growth suppression and enhanced lignification in Indian mustard (Brassica juncea L.). Ecotoxicology and Environmental Safety, 113, 302–313. https://doi: 10.1016/j.ecoenv.2014.12.013 Nguyen, D. V., Nguyen, H. M., Le, N. T., Nguyen, K. H., Le, H. M., Nguyen, A. T., Dinh, N. T. T, Hoang S. A, & Ha C. V. (2022) Copper nanoparticle application enhances plant growth and grain yield in maize under drought stress conditions. Journal of Plant Growth Regulation, 41, 364–375. https://doi:10. 1101/2020. 02.24.963132 Osakabe, Y., Osakabe, K., Shinozaki, K., & Tran, L. S. (2014) Response of plants to water stress. Frontier Plant Science, 5, 86. https://doi:10.3389/fpls.2014.00086 Pirooz, P., Amooaghaie, R., Ahadi, A. M., & Sharififar, F. (2021) Silicon- induced nitric oxide burst modulates systemic defensive responses of Salvia officinalis under copper toxicity. Plant Physiology and Biochemistry, 162, 752–761. https://doi:10.1016/j.plaphy.2021.02. 048. Rahmani, F., Peymani, A., Daneshvand, E., & Biparva, P. (2016) Impact of zinc oxide and copper oxide nano-particles on physiological and molecular processes in Brassica napus L. Indian Journal of Plant Physiology, 21, 122-128. https://doi: 10.1007/s40502-016-0212-9 Rajput, V. D., Minkina, T., Suskova, S., Shaw, A. K., Ghosh, S., Kalaji, H. M., Bosa, K., Brestic M., Zivcak M, & Hossain, Z. (2014) Nano-CuO stress induced modulation of antioxidative defense and photosynthetic performance of Syrian barley (Hordeum vulgare L.). Environmental and Experimental Botany, 102, 37–47. https://doi: 10.1016/j.envexpbot.2014.02.016 Seleiman, M. F., Al-Suhaibani, N., Ali, N., Akmal, M., Alotaibi, M., Refay, Y., Dindaroglu, T., Abdul-Wajid, H. H., & Battaglia, M. L. (2021) Drought stress impacts on plants and different approaches to alleviate its adverse effects. Plants, 10, 259. https:// doi:10.3390/plants 10020259 Singh, N. B., Hussain, I., & Singh, H. (2017) Effect of biologically synthesized copper oxide nanoparticles on metabolism and antioxidant activity to the crop plants Solanum lycopersicum and Brassica oleracea var. botrytis. Journal of Biotechnology, 262, 11-27. https://doi:10.1016/j.jbiotec.2017.09.016
Thiruvengadam, S., Ganesan, M., & Varadharajaperumal, P. (2021) Impact of foliar application of copper nanoparticles on growth of Zea mays. Bioscience Biotechnology Research Communications, 14(3), https://doi: 10.21786/bbrc/14.3.50 Xiong, T., Dumat, C., Dappe, V., Vezin, H., Schreck, E., Shahid, M., Pierart, A., Sobanska, S. (2017) Copper oxide nanoparticle foliar uptake, phytotoxicity, and consequences for sustainable urban agriculture. Environmental Science and Technology, 51(9), 5242–5251. https://doi: 10.1021/ acs.est.6b05546 Zhao, L., Lu, L., Wang, A., Zhang, H., Huang, M., Wu, H., Xing, B., Wang, Z., & Ji, R. (2020) Nano-biotechnology in agriculture: use of nanomaterials to promote plant growth and stress tolerance. Journal of Agriculture and Food Chemistry, 68(7), 1935-1947. https://doi: 10.1021/acs.jafc.9b06615 Zlatev, Z., & Lidon, F. C. (2012) An overview on drought induced changes in plant growth, water relations and photosynthesis. Emirate Journl of Food Agriculture, 24, 57-72. Zargari, A. (1995) Pharmaceutical Plants. vol. 2. Tehran University Publisher. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
آمار تعداد مشاهده مقاله: 409 تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 190 |