اطلاعات جدید از قارچ‌های تیره Erysiphaceae (Ascomycota: Helotiales) از استان کهگیلویه و بویراحمد، ایران

مقدمه

قارچ‌های تیره Erysiphaceae مولد بیماری‌هایی با عنوان سفیدک سطحی در گیاهان هستند و انگل اجباری محسوب می‌شوند. این قارچ‌ها طیف وسیعی از محصولات باغی، زراعی، سبزیجات، درختان مثمر و غیر مثمر و حتی علف‌های هرز را آلوده می‌کنند. اطلاق نام سفیدک سطحی یا سفیدک پودری به دلیل ایجاد پوشش میسلیومی سفیدرنگ همراه با کنیدیوفورها و کنیدیوم‌های این قارچ‌ها است که روی قسمت‌های مختلف برگ، شاخه و گل تشکیل می‌شوند (Braun, 1987). با توجه به اینکه از لحاظ چرخه زندگی وابسته به گیاهان میزبان هستند، عمدتاً تکامل و گونه‌زایی در آنها همراه با تکامل و گونه‌زایی در گیاهان میزبان رخ می‌دهد (Matsuda & Takamatsu, 2003; Takamatsu et al., 2013).

شناسایی و رده‌بندی عوامل مولد سفیدک سطحی براساس خصوصیات ریخت‌شناسی مرحله غیرجنسی (آنامورف) و مرحله جنسی (تلئومورف) انجام می‌شود. در بیشتر مطالعات مولکولی، اهمیت بیشتر خصوصیات آنامورف در شناسایی سفیدک‌های سطحی به اثبات رسیده است(Cunington et al., 2003; Takamatsu, 2004) . در تلئومورف برخی جنس‌ها ازجمله Phyllactinia ساختارهایی با عنوان سلول‌های پنسیلیومی وجود دارند که بین گونه‌های مختلف، تفاوت در شکل این ساختارها مشاهده شده است. از این تفاوت‌ها در کنار سایر خصوصیات برای تفکیک گونه‌ها استفاده می‌شود (Pirnia et al., 2005, 2006, 2007).

محققان به مطالعه عوامل مولد سفیدک سطحی به دلیل ایجاد علایم آشکار و تنوع گیاهان میزبان توجه بسیاری داشته‌اند و در این مطالعات گاهی آرایه‌ها یا میزبان‌های گیاهی جدید شناسایی می‌شوند. استان کهگیلویه و بویراحمد یکی از استان‌های کم‌نظیر از لحاظ تنوع پوشش گیاهی محسوب می‌شود. با توجه به پوشش گیاهی غنی، در این تحقیق نمونه‌های جمع‌آوری‌شده از مناطق مختلف این استان بررسی شده‌اند.

تاریخچه موضوع و پیشینه پژوهش

اولین گزارشات از عوامل مولد سفیدک سطحی در ایران در کتاب قارچ‌شناسی (سفیدک‌های ایران) منتشر شده است (Mohammadi-Doustdar, 1967). سپس ارشاد با بررسی نمونه‌های موجود در مجموعه قارچ‌های مؤسسه بررسی آفات و بیماری‌های گیاهی، از 65 گونه سفیدک سطحی روی میزبان‌های مختلف نام برده است (Ershad 1971). در مطالعات منطقه‌ای در نقاط مختلف ایران، آرایه‌های متعدد از سفیدک‌های سطحی شناسایی شده‌اند. از این جمله می‌توان به تحقیقات Pirnia (2014)، Sharifi et al. (2014)، Mirhosseini et al. (2015)، Darvishnia & Vafaei (2018)، Abbasi et al. (2019)، Golmohammadi et al. (2019) و Pirnia & Taheri (2020) اشاره کرد که علاوه بر گزارش آرایه‌های جدید، میزبان‌های گیاهی جدید برای عوامل مولد سفیدک سطحی نیز شناسایی و معرفی کرده‌اند. نتایج مطالعات محققان ایرانی در ارتباط با عوامل مولد سفیدک سطحی در دو فهرست Khodaparast & Abbasi (2009) و (Ershad (2022 جمع‌بندی شده‌اند.

علاوه بر خصوصیات ریخت‌شناسی مراحل آنامورف و تلئومورف، اطلاعات توالی DNA به‌ویژه ناحیه ITS-rDNA در تعیین جایگاه تاکسونومیک آرایه‌ها و تفکیک جنس‌ها و گونه‌های نزدیک به هم استفاده شده‌اند. در مطالعات خداپرست و همکاران تمایز بین آرایه‌های متعلق به جنس Leveillula روی چند میزبان با تفاوت در چند نوکلئوتید در توالی ناحیه مذکور مشخص شد (Khodaparast et al., 2016). با توالی‌یابی ناحیه ITS-rDNA در سفیدک مشاهده‌شده روی گیاه Onobrychis caput-galli، گونه جدیدی با عنوان Erysiphe iranica شناسایی و معرفی شد (Darsaraei
(et al., 2022 علاوه بر ناحیه ITS-rDNA، از توالی‌یابی ناحیه 28S-rDNA نیز برای شناسایی سفیدک‌های سطحی استفاده شده است (Khodaparast et al., 2005). توالی‌های به‌دست‌آمده از 4 ناحیه ژنی ITS، 28S، chitin synthase 1 و
ß-tubulin در Blumeria graminis نشان داد جدایی ژنتیکی بین جدایه‌های این قارچ روی میزبان‌های متعلق به طایفه‌های مختلف از تیره Poaceae وجود دارد (Inuma et al., 2007).

در نخستین تک‌نگاشت جامع سفیدک‌های سطحی، نام 18 جنس و 435 گونه ارائه شده است (Braun, 1987).
در سال 2012 با بازبینی نمونه‌های متعدد و یافته‌های مولکولی، برای عوامل سفیدک سطحی 16 جنس و بیش از 800 گونه معتبر پذیرفته شد (Braun & Cook, 2012). بعد از انتشار این دو تک‌نگاشت جهانی، مطالعات محققان در سایر کشورها نیز با معرفی آرایه‌ها و میزبان‌های گیاهی جدید همراه بوده است. ازجمله می‌توان به تحقیقات Braun & Mohan (2013)، Thite & Kore (2014)، Tam et al. (2015) و Wang et al. (2019) اشاره کرد.

روش کار و شیوه انجام مطالعه

جمع‌آوری نمونه

نمونه‌های گیاهی با علایم سفیدک سطحی از مناطق مختلف در استان کهگیلویه و بویراحمد، جمع‌آوری شدند و متخصص گیاه‌شناس، آنها را پس از انتقال به آزمایشگاه شناسایی و تأیید نام کردند.

بررسی خصوصیات ماکرومرفولوژیکی

نمونه‌های دارای علایم سفیدک سطحی با استرئومیکروسکوپ مدل Nikon بررسی شدند و محل قرارگرفتن ساختارهای قارچی در سطح رویی یا زیری برگ‌ها، میزان تراکم میسیلیوم‌ها و وجود یا عدم وجود کاسموتسیوم ثبت شدند.

تهیه اسلاید میکروسکوپی، بررسی خصوصیات میکرومرفولوژیکی و ترسیم ساختارها

از ساختارهای مختلف قارچ در اسید لاکتیک 25 درصد اسلایدهای میکروسکوپی تهیه شد. خصوصیات ساختارها شامل کاسموتسیوم (قطر آسکوکارپ، نوع و ابعاد زواید اطراف آسکوکارپ)، آسک (ابعاد، وجود یا عدم وجود پایه در قاعده آسک)، آسکوسپور (ابعاد، شکل، تعداد در هر آسک)، سلول پایه کنیدیوفور (ابعاد، شکل) و کنیدیوم (ابعاد، شکل، منفرد یا زنجیری بودن) با استفاده از میکروسکوپ نوری مدل Olympus CH30 بررسی شدند و ابعاد آنها با کمک میکرومتر مدرج تعبیه‌شده روی عدسی چشمی اندازه‌گیری و ثبت شدند. درنهایت، ترسیم ساختارهای مذکور با کمک لوله ترسیم متصل روی میکروسکوپ انجام شد.

نتایج، بحث و تحلیل یافته‌های پژوهش

توصیف آرایه‌های شناسایی‌شده

Blumeria graminis (DC.) Speer (1975) species complex

پوشش میسلیومی به‌صورت لکه‌ای و متراکم در سطح تحتانی برگ تشکیل می‌شود. سلول پایه متورم و کوتاه به ابعاد 17-15 × 40-34 میکرومتر است. روی سلول پایه 3-2 سلول با اندازه‌های متفاوت قرار می‌گیرند. کنیدیوم‌ها زنجیری، بیضوی تا لیمویی شکل به ابعاد 15-11 × 36-20 میکرومتر هستند. کاسموتسیوم‌ها بزرگ با قطر 280-220 میکرومتر هستند. زواید اطراف آسکوکارپ میسلیومی، غیر منشعب با طول 185-50 میکرومتر هستند. آسک‌ها پایه‌دار و ابعاد آنها 45-30 × 100-65 میکرومتر اندازه گیری شدند. در هر آسک 8 آسکوسپور تخم‌مرغی تا بیضوی شکل به ابعاد 13-10 × 24-20 (-18) میکرومتر قرار می‌گیرند (شکل 1).

نام B. graminis روی میزبان‌های متعددی از تیره Poaceae در فهرست Khodaparast & Abbasi (2009) و Ershad (2022) آمده است؛ اما Bromus hordeaceus L. میزبان جدیدی برای گونه مذکور در ایران محسوب می‌شود. با توجه به تحلیل فیلوژنتیک ارائه‌شده از Liu et al. (2021) جدایه‌های B. graminis به‌دست‌آمده از گرامینه‌های مختلف براساس گیاه میزبان در گروه‌های مختلف قرار می‌گیرند و دو گونهB. bromi-cathartici S. Takam. & M. Liu  و
B. bulbigera (Bonord.) M. Liu & U. Braun  معرفی شدند. تشخیص دقیق دسترسی به توالی‌یابی چند ژن ازجمله ITS و CHS1 ضروری است؛ اما در این مطالعه مقدور نشد؛ از این رو، این گونه با مفهوم قدیمی استفاده شده است و با فرض یک گونه مرکب، میزبان‌های مورد بررسی تحت این گونه قرار گرفته‌اند.

نمونه‌های بررسی‌شده: روی Bromus hordeaceus ، خان احمد، 12/01/93، جمع‌آوری بهروز؛ روی Bromus tectorum L.، خان احمد، 12/01/93، جمع‌آوری بهروز.

شکل 1- Blumeria graminis species complex (a): کاسموتسیوم (مقیاس a: 50 میکرومتر) (b): آسک و آسکوسپور (c): کنیدیوفور
(d): کنیدیوم (مقیاس b-d: 25 میکرومتر).

Figure 1- Blumeria graminis species complex (a): Casmothecium (Scale: 50 µm) (b): Ascus and Ascospore (c): Conidiophore (d): Conidium (b-d: Scale: 25 µm).

Erysiphe cruciferarum Opiz ex Junell (1967)

پوشش میسلیومی یکنواخت و متراکم در هر دو سطح برگ به‌ویژه در سطح تحتانی تشکیل می‌شود. کنیدیوفور ایستاده و سلول پایه استوانه‌ای به ابعاد 10-8/6 × 30-27 میکرومتر است. روی سلول پایه 2-1 سلول کوچک‌تر از سلول پایه قرار می‌گیرند. کنیدیوم‌ها منفرد، استوانه‌ای با دو انتهای گرد یا صاف به ابعاد 15-13 × 40-30 میکرومتر هستند. در این نمونه فرم جنسی (تلئومورف) مشاهده نشد (شکل 2).

1. cruciferarum روی گیاهان تیره Brasicaceae بیماری ایجاد می‌کند و نام این گونه در فهرست Khodaparast & Abbasi (2009) و Ershad (2022) ارائه شده است.

نمونه بررسی‌شده: روی Sinapis arvensis L.، گچساران، 11/01/93، جمع‌آوری بهروز.

شکل 2- Erysiphe cruciferarum (a): کنیدیوفور (b): کنیدیوم (مقیاس 25 میکرومتر).

Figure 2- Erysiphe cruciferarum (a): Conidiophore (b): Conidium (Scale: 25 µm).

Erysiphe heraclei DC., Fl. Fr. (1815)

پوشش میسلیومی تقریباً یکنواخت و متراکم به‌ویژه در سطح تحتانی برگ تشکیل می‌شود. کنیدیوفور ایستاده، سلول پایه کنیدیوفور استوانه‌ای و کوتاه با ابعاد 11-9 × 35-20 میکرومتر است. روی سلول پایه یک سول بلندتر و 2-1 سول کوتاه‌تر قرار می‌گیرند. کنیدیوم‌ها منفرد، استوانه‌ای و ابعاد آنها 18-14 × 50-40 میکرومتر اندازه‌گیری شد.
قطر کاسموتسیوم 140-110 میکرومتر، زواید اطراف آسکوکارپ میسلیومی، برخی در انتها منشعب و ابعاد آنها 90-20 میکرومتر اندازه‌گیری شد. آسک‌ها دارای پایه کوتاه یا بدون پایه و ابعاد آنها 45-30 × 70-45 میکرومتر تعیین شد. در هر آسک اغلب 4-3 آسکوسپور بیضوی-تخم‌مرغی به ابعاد 15-11 × 28-15 میکرومتر قرار دارند (شکل 3).

نام E. heraclei روی گیاهان تیره Apiaceae ازجمله گونه Ammi majus و دو گونه از جنسTorilis  در فهرست Khodaparast & Abbasi (2009) و Ershad (2022) معرفی شده است.

نمونه‌های بررسی‌شده: روی Ammi majus L.، گچساران، 11/01/93، جمع‌آوری بهروز؛ روی Torilis sp.،
خان احمد، 12/10/93، جمع‌آوری بهروز.

شکل 3- Erysiphe heraclei (a): کاسموتسیوم (b): آسک و آسکوسپور (c): کنیدیوفور (d): کنیدیوم (مقیاس 25 میکرومتر).

Figure 3- Erysiphe heraclei (a): Casmothecium (b): Ascus and Ascospore (c): Conidiophore (d): Conidium (Scale: 25 µm).

Erysiphe sp.

پوشش میسلیومی تقریباً یکنواخت و متراکم به‌ویژه در سطح تحتانی برگ‌ها تشکیل می‌شود. سلول پایه نیمه‌استوانه‌ای به ابعاد 9-6 × 30-22 میکرومتر است و معمولاً از قاعده به سمت بالا تا حدودی عرض آن کاهش می‌یابد. روی سلول پایه، اغلب دو سلول که یکی از لحاظ طول بلند و دیگری کوتاه‌تر است، قرار می‌گیرند. کنیدیوم‌ها منفرد، استوانه‌ای تا بیضوی و ابعاد آنها 16-11 × 40-30 میکرومتر تعیین شد. در این نمونه تلئومورف مشاهده نشد (شکل 4).

در فهرست Khodaparast & Abbasi (2009) نام E. pisi DC. روی Vicia peregrina آمده است. با توجه به
عدم وجود تلئومورف در نمونه‌های مورد بررسی و عدم دسترسی به توالی نوکلئوتیدی، سفیدک مشاهده‌شده روی این دو میزبان با نام Erysiphe sp. معرفی شد. علاوه بر این، تا کنون گزارشی از سفیدک سطحی روی Vicia narbonensis L. در ایران منتشر نشده است.

نمونه‌های بررسی‌شده: روی Vicia narbonensis، کاکان، 15/01/93، جمع‌آوری بهروز؛ روی Vicia peregrina L.، گچساران، 11/01/93، جمع‌آوری بهروز.

شکل 4-Erysiphe sp.  (a): کنیدیوفور (b): کنیدیوم (مقیاس 25 میکرومتر).

Figure 4- Erysiphe sp. species complex (a): Conidiophore (b): Conidium (Scale: 25 µm).

Golovinomyces aff. asterum (Schwein.) U. Braun (2012)

پوشش میسلیومی یکنواخت و نسبتاً متراکم در هر دو سطح برگ تشکیل می‌شود. کنیدیوفور ایستاده، سلول پایه کنیدیوفور استوانه‌ای به ابعاد 12-9 × 90-60 میکرومتر است. روی سلول پایه 2-1 سول کوتاه‌تر قرار می‌گیرند. کنیدیوم‌ها زنجیری، استوانه‌ای و ابعاد آنها 18-12 × 55-30 میکرومتر اندازه‌گیری شد. در این نمونه، فرم جنسی (تلئومورف) مشاهده نشد (شکل 5).

گیاه Symphyotrichum subulatus متعلق به طایفه Astereae از تیره Asteraceae است. با توجه به بازبینی تاکسونومیک انجام‌شده از Takamatsu et al. (2013)، دودمان 2 (Lineage II) در جنس Golovinomyces (U.Braun) Heluta شامل آرایه‌هایی است که روی گیاهان طایفه Astereae سفیدک ایجاد می‌کنند. این آرایه‌ها در گونه G. asterum قرار می‌گیرند. پیش از این نام Golovinimyces cichoracearum (DC.) Heluta روی گیاه (=Aster subulats (Michx.) Hort. ex Michx.) Symphyotrichum subulatum توسط Mirhosseini et al. (2015) و G. asterum var. moroczkovskii روی گیاه Symphyotrichum squamatum (Spreng.) G.L Nesom توسط Abbasi et al. (2019) از ایران گزارش شده‌اند.

نمونه بررسی شده: روی Symphyotrichum subulatus Michx.، خان احمد، 12/10/93، جمع‌آوری بهروز.

شکل 5-Golovinomyces aff. asterum  (a): کنیدیوفور (b): کنیدیوم (مقیاس 25 میکرومتر).

Figure 5- Golovinomyces aff. asterum (a): Conidiophore (b): Conidium (Scale: 25 µm).

Golovinomyces biocellatus (Ehrenb.) Heluta (1988) species complex

پوشش میسلیومی به‌صورت غیر متراکم در سطح تحتانی برگ‌ها تشکیل می‌شود. کنیدیوفور ایستاده، سلول پایه استوانه‌ای و ابعاد آن 12-10 × 75-60 میکرومتر تعیین شد. روی سلول پایه اغلب دو سلول کوتاه‌تر قرار می‌گیرند. کنیدیوم‌ها زنجیری، بیضوی-تخم‌مرغی با ابعاد 22-18 × 40-25 میکرومتر هستند. قطر کاسموتسیوم (210-) 185-150 میکرومتر، زواید اطراف آن میسلیومی و ابعاد آنها 7-4 × 150-30 میکرومتر اندازه‌گیری شد. آسک‌ها پایه‌دار به ابعاد 40-35 × 80-60 میکرومتر هستند و درون آنها اغلب دو عدد آسکوسپور بیضوی-تخم‌مرغی به ابعاد 16-11 × 23-20 میکرومتر قرار دارند (شکل 6).

نمونه بررسی‌شده: روی Mentha longifolia (L.) L.، سی سخت، کوخدان، 13/10/93، جمع‌آوری بهروز.

شکل 6-Golovinomyces biocellatus species complex  (a): کاسموتسیوم (b): آسک و آسکوسپور (c): کنیدیوفور (d): کنیدیوم
(مقیاس 25 میکرومتر).

Figure 6- Golovinomyces biocellatus species complex (a): Casmothecium (b): Ascus and Ascospore (c): Conidiophore
(d): Conidium (Scale: 25 µm).

Golovinomyces aff. bolayi S. Takam., Lebeda & M. Götz. (2019)

پوشش میسلیومی تقریباً یکنواخت و متراکم به‌ویژه در سطح تحتانی برگ‌ها تشکیل می‌شود. سلول پایه استوانه‌ای، راست یا تا حدودی موجدار به ابعاد 12-10 × 45-30 میکرومتر است. روی سلول پایه 3-1 سلول کوتاه‌تر قرار می‌گیرند. کنیدیوم‌ها زنجیری، بیضوی-تخم‌مرغی تا نیمه‌استوانه‌ای و ابعاد آنها 18-14 × 32-25 میکرومتر اندازه‌گیری شد. قطر کاسموتسیوم 145-100 میکرومتر، زواید اطراف آن میسلیومی و ابعاد آنها 6-4 × 90-38 میکرومتر تعیین شد. آسک‌ها کم‌وبیش کوچک و کم‌عرض و در انتها گرد یا تا حدودی تخت به ابعاد 40-20 × 75-40 میکرومتر هستند. درون آسک اغلب دو آسکوسپور بیضوی-تخم‌مرغی با ابعاد 18-11 × 28-18 میکرومتر قرار می‌گیرند (شکل 7).

دامنه میزبانی G. bolayi در تیره Asteraceae به اعضای طایفه Cichorieae و برخی جنس‌ها از سایر تیره‌های گیاهی محدود می‌شود (Braun et al., 2019). پیش از این گونه مذکور روی Veronica persica Poir. و Lactuca tuberosum Jacq. به‌ترتیب توسط Golmohammadi et al. (2019) و Pirnia & Taheri (2020) از ایران منتشر شده است. در فهرست Khodaparast & Abbasi (2009) نامG. cichoracearum  روی جنس‌های گیاهی Cichorium L. و Taraxacum F.H. Wigg. معرفی شده که با حدود و ثغور جدید گونه‌ها در جنس Golovinomyces، نام مورد قبول
G. bolayi است.

نمونه‌های بررسی‌شده: روی Cichorium intybus L.، خان احمد، 12/10/93، جمع‌آوری بهروز؛ روی Taraxacum sonchoides (D. Don) Sch. Bip.، سی‌سخت، 13/01/93، جمع‌آوری بهروز.

شکل 7-Golovinomyces aff. bolayi  (a): کاسموتسیوم (b): آسک و آسکوسپور (c): کنیدیوفور (d): کنیدیوم (مقیاس 25 میکرومتر).

Figure 7- Golovinomyces aff. bolayi (a): Casmothecium (b): Ascus and Ascospore (c): Conidiophore (d): Conidium (Scale: 25 µm).

Golovinomyces montagnei U. Braun (2012)

پوشش میسیلیومی در هر دو سطح برگ تشکیل می‌شود. کنیدیوفور ایستاده، سلول پایه استوانه‌ای به ابعاد
12-9 × 68-50 میکرومتر است. روی سلول پایه 2-1 سلول کوتاه‌تر قرار می‌گیرند. کنیدیوم‌ها زنجیری، در دو انتها تخت یا تا حدودی گرد، نیمه‌استوانه‌ای و ابعاد آنها 20-16 × 34-25 میکرومتر اندازه‌گیری شد. قطر کاسموتسیوم 140-125 میکرومتر، زواید اطراف آن میسلیومی به ابعاد 5/4-5/2 × 160-45 میکرومتر بودند. آسک‌ها پایه‌دار به ابعاد
50-35 × 75-60 میکرومتر و حاوی دو عدد آسکوسپور هستند. آسکوسپورها بیضوی-تخم‌مرغی و ابعاد آنها
18-13 × 25-16 میکرومتر تعیین شد (شکل 8).

جنس‌های گیاهی Carduus L.، Cirsium Mill. و Jurinea Cass. متعلق به طایفه Cardueae از تیره Asteraceae هستند. در حال حاضر، نام G. montagnei برای سفیدک سطحی روی گیاهان این طایفه به‌عنوان نام معتبر شناخته می‌شود (Braun et al., 2019). هر سه گیاه میزبان بررسی‌شده در این تحقیق به‌عنوان میزبان جدید برای G. montagnei در ایران محسوب می‌شوند.

نمونه‌های بررسی‌شده: روی Carduus pycnocephalus L.، خان احمد، 12/10/93، جمع‌آوری بهروز؛ روی Cirsium syriacus Gaertn.، خان احمد، 12/10/93، جمع‌آوری بهروز؛ روی Jurinea carduiformis (Jaub. & Spach) Boiss.، دشت روم، 16/01/93، جمع‌آوری بهروز.

شکل 8-Golovinomyces montagnei  (a): کاسموتسیوم (b): آسک و آسکوسپور (c): کنیدیوفور (d): کنیدیوم (مقیاس 25 میکرومتر).

Figure 8- Golovinomyces montagnei (a): Casmothecium (b): Ascus and Ascospore (c): Conidiophore (d): Conidium (Scale: 25 µm).

Golovinomyces sp.

پوشش میسلیومی تقریباً به‌طور یکنواخت تشکیل می‌شود. کنیدیوفور ایستاده، سلول پایه استوانه‌ای، بلند و ابعاد آن 13-10 × 145-130 میکرومتر اندازه‌گیری شد. روی سلول پایه اغلب دو سول کوتاه‌تر قرار می‌گیرند. کنیدیوم‌ها زنجیری، تخم مرغی-استوانه‌ای تا بیضوی به ابعاد 27-18 × 40-30 میکرومتر هستند. کاسموتسیوم‌ها بزرگ و قطر آنها 210-150 میکرومتر تعیین شد. زواید اطراف آسکوکارپ میسلیومی، برخی دارای بند، به رنگ روشن و ابعاد آنها 80-30 میکرومتر است. آسک‌ها متعدد، پایه‌دار به ابعاد 37-30 × 87-68 میکرومتر هستند. در هر آسک دو آسکوسپور بیضوی به ابعاد 18-15 × 28-20 میکرومتر قرار دارند (شکل 9).

مشخصات نمونه مورد بررسی آن را در جنس Golovinomyces قرار می‌دهد و گیاه میزبان Helichrysum oligocephalum DC. در طایفه Gnaphalieae از تیره Asteraceae گروه‌بندی شده است. اگرچه در بازبینی تاکسونومیک انجام‌شده توسط Takamatsu et al. (2013) و Braun et al. (2019) به تفکیک گونه‌ها در جنس Golovinomyces براساس طایفه‌ها در تیره Asteraceae اشاره شده، نمونه‌ای از طایفه Gnaphalieae بررسی نشده است و جایگاه دقیق تاکسونومیک عامل سفیدک سطحی روی اعضای این طایفه مشخص نیست؛ بنابراین، نمونه بررسی‌شده در این تحقیق، در حال حاضر، با عنوان Golovinomyces sp. معرفی و گیاه Helichrysum oligocephalum میزبان جدیدی در حد جنس و گونه برای جنس Golovinomyces در ایران محسوب می‌شود.

نمونه بررسی‌شده: روی Helichrysum oligocephalum، خان احمد، 12/01/93، جمع‌آوری بهروز.

شکل 9- Golovinomyces sp. (a): کاسموتسیوم (b): آسک و آسکوسپور (c): کنیدیوفور (d): کنیدیوم (مقیاس 25 میکرومتر).

Figure 9- Golovinomyces sp. (a): Casmothecium (b): Ascus and Ascospore (c): Conidiophore (d): Conidium (Scale: 25 µm).

Neoerysiphe galii (S. Blumer) U. Braun (1999)

پوشش میسیلیومی تقریباً یکنواخت بیشتر در سطح زیری برگ‌ها ایجاد می‌شود. کنیدیوفور ایستاده، سلول پایه استوانه‌ای به ابعاد 12-9 × 55-30 میکرومتر است. روی سلول پایه اغلب یک سول کوتاه‌تر قرار می‌گیرد. کنیدیوم‌ها زنجیری، بیضوی-تخم‌مرغی تا نیمه‌استوانه‌ای هستند و ابعاد آنها 18-15 × 37-27 میکرومتر اندازه‌گیری شد. قطر کاسموتسیوم 160-140 میکرومتر و زواید اطراف آن میسلیومی با طول 120-30 میکرومتر هستند. آسک‌ها پایه‌دار و ابعاد آنها 40-25 × 60-40 میکرومتر تعیین شد. درون آسک‌ها اغلب دو آسکوسپور بیضوی-تخم‌مرغی با ابعاد 12-9 × 20-15 میکرومتر قرار می‌گیرند (شکل 10).

1. galii توسط Abbasi et al. (2019) روی Galium aparine L. از استان فارس گزارش شده است؛ اما برای مایکوبیوتای استان کهگیلویه و بویراحمد جدید است.

نمونه بررسی‌شده: روی Galium aparine ، خان احمد، 12/10/93، جمع‌آوری بهروز.

شکل 10-Neoerysiphe galii  (a): کاسموتسیوم (b): آسک و آسکوسپور (c): کنیدیوفور (d): کنیدیوم (مقیاس 25 میکرومتر).

Figure 10- Neoerysiphe galii (a): Casmothecium (b): Ascus and Ascospore (c): Conidiophore (d): Conidium (Scale: 25 µm).

Neoerysiphe nevoi Heluta & S. Takam. (2010)

پوشش میسلیومی غیر متراکم در سطح تحتانی برگ‌ها تشکیل می‌شود. کنیدیوفورها ایستاده، سلول پایه کنیدیوفور استوانه‌ای و تاحدودی موجدار با ابعاد 12-9 × 70-55 میکرومتر است. روی سلول پایه اغلب دو سلول کوتاه‌تر قرار می‌گیرند. کنیدیوم‌ها زنجیری، استوانه‌ای تا بیضوی با ابعاد 16-12 × 34-22 میکرومتر هستند. قطر کاسموتسیوم
175-150 میکرومتر و به تعداد زیاد در سطح زیری برگ‌ها تشکیل می‌شود. زواید اطراف آسکوکارپ میسلیومی، برخی دارای بند و ابعاد آنها 6-5/3 × 80-20 میکرومتر تعیین شد. آسک‌ها پایه‌دار و ابعاد آنها 45-35 × (90-) 85-60 میکرومتر اندازه‌گیری شد. درون آسک دو آسکوسپور بیضوی- تخم‌مرغی با ابعاد 16-11 × 28-22 میکرومتر قرار می‌گیرند (شکل 11).

پیش از این، Abbasi et al. (2019) از استان فارس، این گونه را رویHedypnois rhagadioloides (L.) F.W.Schmidt  گزارش کرده است؛ اما برای مایکوبیوتای استان کهگیلویه و بویراحمد جدید است.

نمونه بررسی‌شده: روی Hedypnois rhagadioloides، خان احمد، 12/10/93، جمع‌آوری بهروز.

شکل 11-Neoerysiphe nevoi  (a): کاسموتسیوم (b): آسک و آسکوسپور (c): کنیدیوفور (d): کنیدیوم (مقیاس 25 میکرومتر).

Figure 11- Neoerysiphe nevoi (a): Casmothecium (b): Ascus and Ascospore (c): Conidiophore (d): Conidium (Scale: 25 µm).

Podosphaera dipsacacearum (Tul. & C. Tul.) U. Braun & S. Takam. (2000)

پوشش میسلیومی به‌صورت غیر متراکم در هر دو سطح برگ، به‌ویژه در سطح تحتانی تشکیل می‌شود. کنیدیوفورها ایستاده، سلول پایه استوانه‌ای با ابعاد 11-9 × 65-50 میکرومتر است. 2-1 سلول کوتاه‌تر روی سلول پایه قرار می‌گیرند. کنیدیوم‌ها زنجیری، بیضوی، برخی کنیدیوم‌ها در انتها نسبتاً نوک‌تیز یا با پهنای کمتر هستند و ابعاد آنها 18-14 × 34-27 میکرومتر تعیین شد. کاسموتسیوم‌ها کوچک و قطر آنها 55-50 میکرومتر اندازه‌گیری شد (شکل 12).

نمونه بررسی‌شده: روی Cephalaria syriaca (L.) Schrad. Ex Roem. & Schult.، دشت روم، 16/01/93، جمع‌آوری بهروز.

شکل 12-Podosphaera dipsacacearum  (a): کاسموتسیوم (b): کنیدیوفور (c): کنیدیوم (مقیاس 25 میکرومتر).

Figure 12- Podosphaera dipsacacearum (a): Casmothecium (b): Conidiophore (c): Conidium (Scale: 25 µm).

Podosphaera erigerontis-canadensis (Lev.) U. Braun & T. Z. Liu 2010

پوشش میسلیومی به‌صورت متراکم در هر دو سطح برگ تشکیل می‌شود. کنیدیوفور ایستاده، سلول پایه استوانه‌ای با ابعاد 5/11-10 × 60-55 میکرومتر است. روی سلول پایه اغلب 2 سلول کوتاه‌تر قرار می‌گیرند. کنیدیوم‌ها زنجیری، بیضوی تا تخم‌مرغی و ابعاد آنها 18-11 × 36-25 میکرومتر اندازه‌گیری شد. قطر کاسموتسیوم 85-80 میکرومتر و به تعداد زیاد در هر دو سطح برگ مشاهده شدند. زواید اطراف آسکوکارپ میسلیومی، بلند (تا 4 برابر قطر آسکوکارپ)، به رنگ قهوه‌ای، دارای بند با ابعاد 6-5/4 × 340-270 میکرومتر هستند. آسک‌ها بدون پایه با ابعاد 48-34 × 65-50 میکرومتر هستند و اغلب حاوی 6-5 آسکوسپور بیضوی-تخم‌مرغی تا نیمه‌کروی هستند. ابعاد آسکوسپور 10-8/6 × 16-11 میکرومتر تعیین شد (شکل 13).

نمونه بررسی‌شده: روی Taraxacum campylodes G.E.Haglund، سی‌سخت، کوخدان، 13/10/93، جمع‌آوری بهروز.

شکل 13- Podosphaera erigerontis-canadensis  (a): کاسموتسیوم (b): آسک و آسکوسپور (c): کنیدیوفور (d): کنیدیوم (مقیاس 25 میکرومتر).

Figure 13- Podosphaera erigerontis-canadensis (a): Casmothecium (b): Ascus and Ascospore (c): Conidiophore (d): Conidium (Scale: 25 µm).

Podosphaera erodii (Durieu & Mont.) U. Braun & S. Takam. (2000)

پوشش میسلیومی به‌صورت غیر متراکم، به‌ویژه در سطح تحتانی برگ تشکیل می‌شود. کنیدیوفور ایستاده، سلول پایه استوانه‌ای با ابعاد 11-9 × 80-65 میکرومتر است. روی سلول پایه 3-1 سلول کوتاه‌تر قرار می‌گیرند. کنیدیوم‌ها زنجیری، تخم‌مرغی تا بشکه‌ای شکل با ابعاد 18-13 × 30-22 میکرومتر هستند. قطر کاسموتسیوم 110-95 میکرومتر، زواید اطراف آسکوکارپ میسلیومی و ابعاد آنها 5/4-5/2 × 70-20 میکرومتر اندازه‌گیری شد. آسک‌ها بدون پایه با ابعاد 55-45 × 70-55 میکرومتر هستند و درون هر آسک 8-7 آسکوسپور بیضوی تا تخم‌مرغی قرار می‌گیرند. ابعاد آسکوسپور 15-9 × 22-15 میکرومتر تعیین شد (شکل 14).

نام P. erodii در فهرست Khodaparast & Abbasi (2009) و Ershad (2022) روی گیاه Erodium cicutarium (L.) L'Her. ex Aiton آمده است؛ اما Erodium glaucophyllum (L.) L Her.، و Erodium moschatum (L.) L Her. میزبان‌های جدیدی برای این قارچ در ایران محسوب می‌شوند.

نمونه‌های بررسی‌شده: روی Erodium glaucophyllum، گچساران، 11/01/93، جمع‌آوری بهروز؛ روی Erodium moschatum ، خان احمد، 12/10/93، جمع‌آوری بهروز.

شکل 14-Podosphaera erodii  (a): کاسموتسیوم (b): آسک و آسکوسپور (c): کنیدیوفور (d): کنیدیوم (مقیاس 25 میکرومتر).

Figure 14- Podosphaera erodii (a): Casmothecium (b): Ascus and Ascospore (c): Conidiophore (d): Conidium (Scale: 25 µm).

Podosphaera fugax (Penz. & Sacc.) U. Braun & S. Takam. (2000)

پوشش میسلیومی، به‌ویژه در سطح بالایی برگ و ساقه تشکیل می‌شود. کنیدیوفور ایستاده، سلول پایه کنیدیوفور استوانه‌ای و ابعاد آن 14-11 × 120-70 میکرومتر اندازه‌گیری شد. روی سلول پایه 2-1 سلول کوتاه‌تر قرار می‌گیرند. کنیدیوم‌ها زنجیری، بیضوی-تخم‌مرغی با ابعاد 18-15 × 37-27 میکرومتر و اغلب در دو انتها گرد هستند. قطر کاسموتسیوم 115-95 میکرومتر و به‌ویژه روی ساقه بیشتر مشاهده می‌شوند. زواید اطراف آسکوکارپ میسلیومی با ابعاد 5-4 × 150-55 میکرومتر هستند. آسک‌ها پایه‌دار و ابعاد آنها 70-55 × 120-80 میکرومتر اندازه‌گیری شد. درون آسک 8-7 آسکوسپور بیضوی-تخم‌مرغی با ابعاد 16-13 × 21-18 میکرومتر قرار دارند (شکل 15).

نام P. fugax روی میزبان Geranium dissectum L. در فهرست Khodaparast & Abbasi (2009) و Ershad (2022) آمده است؛ اما گیاه Geranium pyrenaicum Burm.f. میزبان جدیدی برای P. fugax در ایران محسوب می‌شود.

نمونه‌های بررسی‌شده: روی Geranium dissectum، امام‌زاده جعفر، 10/01/93، جمع‌آوری بهروز؛ روی Geranium pyrenaicum ، خان احمد، 12/10/93، جمع‌آوری بهروز.

شکل 15-Podosphaera fugax  (a): کاسموتسیوم (b): آسک و آسکوسپور (c): کنیدیوفور (d): کنیدیوم (مقیاس 25 میکرومتر).

Figure 15- Podosphaera fugax (a): Casmothecium (b): Ascus and Ascospore (c): Conidiophore (d): Conidium (Scale: 25 µm).

سپاسگزاری

نگارندگان از جناب آقای دکتر سید اکبر خداپرست عضو محترم هیئت علمی دانشگاه گیلان، بابت بررسی نمونه‌ها و کمک در شناسایی گونه‌ها قدردانی می‌نمایند.