پیوندهای مفید
اخبار و اعلانات
آمار
| تعداد نشریات | 43 |
| تعداد شمارهها | 1,841 |
| تعداد مقالات | 14,938 |
| تعداد مشاهده مقاله | 41,191,024 |
| تعداد دریافت فایل اصل مقاله | 16,003,827 |
Fauna of Gastropods in the Intertidal Zone of Kharg Island (Persian Gulf) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Taxonomy and Biosystematics | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مقاله 2، دوره 15، شماره 54، خرداد 2023، صفحه 1-20 اصل مقاله (1011.6 K) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نوع مقاله: Original Article | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| شناسه دیجیتال (DOI): 10.22108/tbj.2023.136849.1225 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نویسندگان | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Aria Ashja Ardalan1؛ Maryam Eidi* 2؛ Pedram Barati3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 1Associate Professor, Department of Marine Biology, Faculty of Marine Science and Technology, North Tehran Branch, Islamic Azad University, Tehran, Iran | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 2Professor, Department of Biology, Faculty of Biological Sciences, Varamin-Pishva Branch, Islamic Azad University, Varamin-Pishva, Iran | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 3MSc, Department of Biology, Faculty of Biological Sciences, Varamin-Pishva Branch, Islamic Azad University, Varamin-Pishva, Iran | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| چکیده | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| This study aimed to identify the gastropod fauna in the intertidal areas of Kharg Island by differentiating the families Trochidae, Planaxidae, Turbinidae, and Muricidae using a scanning electron microscope (SEM). Gastropod sampling was conducted at five stations in the intertidal zones of Kharg Island (depths less than 1 meter) during the spring and winter of 2015. The samples were frozen and transported to the laboratory. Following a morphometric study, the organic matter in the oral cavity of the gastropods was digested, and their radulae were isolated and prepared for SEM analysis. Five species were identified in this research: Trochus firmus, Trochus erithreus (Trochidae), Turbo radiatus (Turbinidae), Planaxis sulcatus (Planaxidae), and Thais savignyi (Muricidae). The radula types were ripidoglossan in Trochus firmus, Trochus erithreus, and Turbo radiatus; taenioglossan in Planaxis sulcatus; and stenoglossan in Thais savignyi. The radulae of these gastropods differed in the shape of their central, lateral, and marginal teeth. Therefore, the evaluation of radulae using a scanning electron microscope is an effective method for more precise identification of gastropods. Introduction Gastropods are one of the most diverse animal groups. The diversity of their digestive systems is known as one of their evolutionary characteristics. The digestive system in gastropods has been well-studied, and the radula is one of the most important organs of this system, holding particular importance in their classification and phylogeny studies. The radula, a tooth-shaped, chitinous ribbon, is usually used to scrape or cut food before it enters the esophagus. Various types of radula have been identified among gastropods, including docoglossan, rhipidoglossan, taenioglossan, stenoglossan, and toxoglossan. Since the shape and tooth structure of the radula are often unique to a species or genus, it can be used as one of the species identification features. In this regard, the purpose of this study is to identify the gastropod fauna and the differences in size and shape of the radula teeth in five species of gastropods from the trochidae, planaxidae, turbinidae, and muricidae families in the intertidal areas of Kharg Island using scanning electron microscopy. Materials and Methods Initially, five stations were established in different parts of Kharg Island. Sampling was conducted at these stations based on the tide table of the region, during full tide, and in the middle of two seasons: winter (2015) and spring (2016). The samples were manually collected, photographed, and then frozen. In the laboratory, after defrosting, the shells of the samples were carefully broken to avoid damaging the oral mass. The radula was separated, placed on an aluminum base, and its surface was coated with gold. The sample was then placed inside the scanning electron microscope, and imaging was performed under vacuum. Imaging was conducted with secondary electrons at magnifications of 100, 200, 300, and 1000 times. To identify the type of radula, different teeth in each transverse row of the radula were examined, and the radula was identified by examining the formula of these teeth. Research Findings In this study, five species were collected and identified. The radula of the Trochus firmus (Trochoidae) was of the rhipidoglossan type with the formula ∞M+L5+R1+L5+M∞. It featured a serrated and almost triangular-shaped central tooth, small and serrated side teeth, and marginal teeth that were slightly smaller than the side teeth, feather-like, and very numerous. This type of radula is suitable for a vegetarian diet. The radula of the Trochus erythreus (Trochoidae) is also rhipidoglossan with the formula ∞M+L5+R1+L5+M∞, suitable for a vegetarian diet. The radula of the Planaxis sulcatus (Planaxidae) is taenioglossan with the formula 2+1+R+1+2, featuring many marginal teeth bent towards the side teeth. The pair of side teeth were very different from the central tooth. The radula of Thais savignyi (Muricidae) is of the stenoglossan type and has rachidian teeth with a wide base and several teeth, which have a central frame-like shape with three maple-like branched teeth on each side. The lateral teeth are sickle-shaped and have a base with a flat end on each side of the rachidian teeth. The formula of this radula is M0+L1+R1+L1+M0, suitable for a meat-eating diet. The radula of the Turbo radiatus (Turbinidae) was rhipidoglossan with the formula ∞M+D1+L4+R1+L4+D1+M∞. The number of teeth in this species is reduced, and it has a wide and oval rachidian tooth. External marginal teeth are similar in size. The inner marginal tooth is three-toothed, with a larger central tooth and two teeth of similar shape. Marginal teeth are feather-like and multi-layered. Discussion of Results and Conclusions The study of the radula's shape reveals similarities and differences between families and species. The radula's structure depends on the size, shape, material, and interaction between the teeth and food. This creates features in the radula that form the radular ribbon. The type of radula, the specific arrangement and structure of the teeth, the different functions of the teeth, diverse diets, and varied feeding methods indicate the different ecological conditions of the animal. Carnivorous gastropods (toxoglossan) need fewer teeth, while herbivores (rhipidoglossan) require more teeth than carnivores. The radula in the gastropods Trochus firmus, Trochus erythreus, and Turbo radiatus is of the rhipidoglossan type. The present results are in agreement with those of Hossein et al. (2018) and Eisapour et al. (2015). The radula of Planaxis sulcatus and Thais savignyi was taenioglossan and stenoglossan, respectively. In agreement with the present research, Gajera et al. (2022) also found the type of radula in Thais sp. as stenoglossans. The results of this research indicate that examining and identifying the type of radula through electron microscopy is a useful tool for distinguishing and identifying gastropods. Acknowledgement The results of this research are part of a Master's thesis in the field of Animal Biosystematics at Islamic Azad University, Varamin-Pishva branch. The personnel of the research laboratory of the Faculty of Marine Sciences and Technologies of Islamic Azad University, North Tehran Branch, are gratefully acknowledged. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| کلیدواژهها | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Gastropods؛ Radula؛ Identification؛ Scaning Electron Microscope (SEM)؛ Kharg Island؛ Persian Gulf | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| اصل مقاله | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
مقدمه شکمپایان پس از حشرات، ازنظر تنوع بزرگترین ردۀ جانوری هستند (Barco et al., 2010). دستگاه گوارش شکمپایان از دهان آغاز و بعد از چینهدان، معده و روده به مجرای دفعی ختم میشود. سیستم گوارشی شکمپایان به گونهای تکامل یافته است که بهطور تقریبی تمام رژیمها و رفتارهای غذایی در بین این موجودات مشاهده میشود. تنوع دستگاه گوارشی شکمپایان، یکی از ویژگیهای تکاملی آنها شناخته شده است (Cruz et al., 1998; Guralnick & Smith, 1999). سیستم گوارشی در شکمپایان بهخوبی مطالعه شده است. سوهانک یا رادولا (radula) یکی از مهمترین اندامهای این سیستم است (Padilla, 1998) و اهمیت ویژهای در مطالعات طبقهبندی و فیلوژنی آنها دارد (Meirelles & Matthews-Cascon, 2003). رادولا مشخصۀ بهتری نسبت به ریختشناسی صدف و منعکسکنندۀ تفاوتهای طبقهبندی بین گونهای است (Mutaf & Akşit, 2009). طبقهبندی گونهها در گذشته برمبنای مشخصات پوسته و صفات تشریحی بود و روابط فیلوژنی بهخوبی ارزیابی نمیشد. طبقهبندی براساس ویژگیهایی همچون ساختار پا، الگوی رنگ، ساختار خرطوم، پوستۀ صدف و ریختشناسی رادولا از اواسط قرن بیستم آغاز شد و نقطۀ عطفی در طبقهبندی و افزایش دقت شناسایی گونه بوده است. رادولا حالت دندانهای دارد، بهصورت روبان کیتینی است و بهطور معمول برای خراشدادن یا برش مواد غذایی قبل از ورود غذا به مری استفاده میشود. این اندام همراه با ضمائم تشکیلدهندۀ حفرۀ دهانی ازجمله عضلات متعدد و ادونتوفور، سبب ایجاد جریان مستمری از مواد غذایی ریز به سمت حلق در حلزونها میشود (Linse et al., 2006). انواع متفاوتی از رادولا در بین شکمپایان شناسایی شده است که عبارتند از: داکاگلوسان (Docoglossan)، ریپیدوگلوسان (Rhipidoglossan)، تنیوگلوسان (Taenioglossan)، استنوگلوسان (Stenoglossan) و توکسوگلوسان (Toxoglossan) (Steneck & Watling, 1982; Jensen, 1993) (شکل 1).
شکل 1- انواع رادولا (Venkatesan et al., 2016). Figure 1 - Types of Radula (Venkatesan et al., 2016)
از آنجایی که شکل و ساختار دندانهای رادولا اغلب منحصر به یک گونه یا جنس است و از آن بهطور گستردهای در مطالعات سیستماتیک و فیلوژنی نرمتنان استفاده میشود (Franklin et al., 2007)، امکان استفاده از رادولا در جایگاه یکی از ویژگیهای شناسایی گونهای وجود دارد (Radwin & Wells, 1968). هدف از مطالعۀ حاضر، شناسایی فون شکمپایان مناطق بین کشندی جزیرۀ خارگ است و در این رابطه تفاوت بین گونهای در اندازۀ سوهانک و شکل دندانهای سوهانک در پنج گونه از شکمپایان خانوادههای Trochidae، Planaxidae، Turbinidae و Muricidae در مناطق بین جزرومدی جزیرۀ خارگ توسط میکروسکوپ الکترونی بررسی شد. این جزیره حدود ۷۶ کیلومتری شمال غربی بوشهر، ۳۰ کیلومتری بندر ریگ و ۳۵ کیلومتری بندر گناوه واقع شده و از لحاظ تقسیمات کشوری جزء استان بوشهر و از توابع شهرستان بوشهر است. جزیرۀ خارگ هشت کیلومتر طول (شمال - جنوب) و ۴۴ کیلومتر عرض دارد. ارتفاع متوسط آن از سطح دریا حدود سه متر است و ازنظر موقعیت جغرافیایی در ۲۹ درجه و ۱۵ دقیقۀ عرض شمالی و ۵۰ درجه و ۲۰۰ دقیقۀ طول شرقی قرار دارد (Hadjizadeh Zaker, 2022). جزیرۀ خارگ از اقلیمهای نیمهگرمسیری موجود در خلیج فارس محسوب میشود. میزان رطوبت و دمای هوای این جزیره تاحدی ملایمتر و مطبوعتر از شهر بندرعباس است. ترکیب سطح این جزیره از رسوبات تخریبی، ماسه سنگ، کنگلومرا و مارن است و در آن صدف نیز کموبیش وجود دارد. خاک این جزیره اغلب شور یا حاوی گچ است. این جزیره در اصل گنبدی نمکی واقع در ورودی خلیج فارس با ساختاری بهصورت متحدالمرکز است؛ به صورتی که از داخل به سمت خارج شامل سنگهای تبخیری، ساختارهای حاوی آهن و رسوبات میوسن و پلیوسن میشود (Hadjizadeh Zaker, 2022).
مواد و روشها ایستگاههای مطالعهشده در ابتدا، براساس وضعیت طبیعی منطقه و امکان دسترسی، نسبت به تعیین ایستگاهها در جزیرۀ خارگ اقدام شد. به این منظور، پنج ایستگاه در نقاط مختلف جزیرۀ خارگ در نظر گرفته و موقعیت جغرافیایی ایستگاهها با GPS ثبت شد؛ سپس ایستگاهها به نواحی بالا (High)، میان (mid) و پاییندست (Low) ناحیۀ بین جزرومدی تقسیم شد (جدول 1 و شکل 2).
شکل 2- جزیرۀ خارگ و موقعیت ایستگاههای نمونهبرداری. Figure 2 - The Kharg Island and the locations of sampling stations. جدول 1- مختصات جغرافیایی ایستگاههای نمونهبرداری در مناطق بین جزرومدی جزیرۀ خارگ واقع در خلیج فارس. Table 1 - Geographic coordinates of sampling stations in the intertidal areas of Kharg Island in the Persian Gulf region.
نمونهبرداری نمونهبرداری در ایستگاههای مدنظر براساس جدول جزرومد منطقه و در زمان مد کامل در اواسط دو فصل زمستان (1395) و بهار (1396) انجام شد. نمونهها بهصورت دستی و به کمک کاردک جمعآوری شد و عکسبرداری محیطی از آنها صورت گرفت؛ سپس نمونههای جمعآوریشده در ظرف نمونهبرداری مناسب گذاشته و برچسب مربوط به ایستگاه، تاریخ و ناحیۀ بین جزرومدی روی ظروف چسبانده شد؛ در ادامه نمونهها فریز شد تا رنگ و ساختار بافتی آنها تغییر نکند و به آزمایشگاه بیولوژی دریا واقع در دانشکدۀ علوم و فنون دریایی واحد تهران شمال انتقال یافت. در آزمایشگاه پس از یخزدایی، ثبت رنگ و عکسبرداری مجدد از آنها انجام شد. با بررسی صفات مهم مدنظر و ویژگیهای ریختشناسی بهمنظور شناسایی شکمپایان و با کمک کلیدهای شناسایی و کلیدهای معتبر، شناسایی نمونهها انجام شد (Hosseinzadeh Sahafi et al., 2001).
جداسازی سوهانک پس از شناسایی، صدف نمونهها به شکلی که صدمهای به تودۀ دهانی وارد نشود، با احتیاط شکسته و تودۀ دهانی آنها جدا شد. تودۀ دهانی هر نمونه بهطور جداگانه در لولههای آزمایش محتوی محلول سود 5/7 درصد با برچسب مربوط قرار داده شد؛ سپس مدت زمان لازم داده شد تا بافتهای چسبیده به سوهانک در محلول سود حل شود. این عمل در حرارت آزمایشگاه (22 درجۀ سانتیگراد) به مدت حدود 24 ساعت و سپس در اتوکلاو در دمای 80 درجۀ سانتیگراد به مدت دو ساعت صورت گرفت. هرچند قسمت اعظم نسوج اطراف سوهانک بدین طریق از بین میرود، نسجهای باقیمانده قبل از رنگآمیزی با برس ظریف و نازک یا سوزن تشریح حذف شد تا مانعی برای تهیۀ نمونه نباشد. برای خنثیشدن مخلوط، نمونهها به مدت دو تا سه دقیقه در اسیداستیک 15 درصد قرار گرفت؛ سپس به مدت سه دقیقه در محلول رقیق مالری، به مدت دو دقیقه در اسیداگزالیک دو درصد و بهمنظور آبگیری به مدت سه دقیقه در الکل 96 درصد قرار داده شد. برای تصویربرداری با میکروسکوپ الکترونی نگاره، سوهانکها روی پایۀ آلومینیومی قرار داده شد؛ سپس بهمنظور رساناکردن و جلوگیریکردن از از بین رفتن نمونهها، سطح آنها با طلا پوششدهی شد. نمونه درون دستگاه قرار گرفت و تحت خلأ تصویربرداری انجام شد. تصویربرداری با الکترونهای ثانویه و در بزرگنماییهای 100، 200، 300 و 1000 برابر صورت گرفت (Mutaf & Akşit, 2009).
شناسایی نوع رادولا برای شناسایی نوع رادولا با استفاده از تصاویر میکروسکوپی الکترونی، دندانهای متفاوت در هر ردیف عرضی از رادولا بررسی و درنهایت با بررسی فرمول این دندانها، رادولاها شناسایی شد. شناخت نوع و تعداد این دندانها در مشخصکردن نوع رادولا اهمیت ویژهای دارد. هر ردیف از دندانهای رادولا شامل یک دندان مرکزی است. در هر طرف این دندان یک یا بیشتر از یک دندان کناری و بعد از آن یک یا بیشتر از یک دندان حاشیهای وجود دارد. ترتیببندی فرمول رادولا با استفاده از حروف مخفف بیان میشود؛ به طوری که R، نشاندهندۀ دندان مرکزی یا راشیدین است (در مواقعی که دندان مرکزی وجود نداشته باشد، این عدد صفر است) و دندانهای کناری در طرف با حرف L مشخص میشود؛ اما اگر یک دندان غالب وجود داشته باشد، با حرف D مشخص میشود. دندانهای حاشیهای نیز با حرف M مشخص میشود؛ اما در مواقعی که تعداد آنها خیلی زیاد باشد، با علامت ∞ نمایش داده میشود (Mutaf & Akşit, 2009).
نتایج در مطالعۀ حاضر، گونههای Trochus firmus و Trochus erithreus متعلق به خانوادۀ Trochidae، گونۀ Planaxis sulcatu متعلق به خانوادۀ Planaxidae، گونۀ Thais savignyi متعلق به خانوادۀ Muricidae و گونۀ Turbo radiates متعلق به خانوادۀ Turbinidae در ایستگاههای ذکرشده در جدول 2 جمعآوری و شناسایی شد.
جدول 2- حضور گونههای جمعآوریشده در ایستگاههای مطالعهشده. Table 2 - Presence of collected species at the studied stations.
ویژگیهای گونههای جمعآوری و شناساییشده عبارتند از:
گونۀ (Philippi, 1850)Trochus firmus این گونه متعلق به خانوادۀ Trochoidae و جنس Trochus است و از تمام ایستگاهها در ناحیۀ بالایی منطقۀ بین جزرومدی و از سطح سنگها در دو فصل زمستان 1395 و بهار 1396 جمعآوری شد. اندازۀ این گونه بین 20 تا 26 میلیمتر بود و صدفی ضخیم، توپر و به شکل بهطور تقریبی مخروطی داشت. صدف دارای شیار عرضی و رنگ پایۀ آن سبز کمرنگ و دارای رگههای ارغوانی - قرمز بود. پایۀ آن دارای کمربندی با نقاط قرمزرنگ بود. مارپیچها در بالای درز آنها کمی زاویه داشت و در پایین اریب بود و بهصورت ردیفی دیده شد. کل مارپیچ صدف بهصورت مدور زاویهدار و در پایه دارای زاویهای کند بود. صدف دارای هفت شیار عرضی هموار در سطح فوقانی و چهار کمربند هممرکز در پایه بود. پایۀ صدف بهطور تقریبی مسطح و روزنه لوزیشکل و مایل بود (شکل 3). رادولا در این گونه از نوع ریپیدوگلوسان با فرمول ∞M+L5+R1+L5+M∞ بود. یک عدد دندان مرکزی دندانهدار و بهطور تقریبی مثلثیشکل داشت. دندانهای کناری کوچک و دندانهدار و دندانهای حاشیهای ازنظر اندازه کمی کوچکتر از دندانهای جانبی، پرمانند و به تعداد بسیار زیاد بود. رادولا در جانور کوچک و میانگین اندازۀ صدف نسبت به اندازۀ رادولا، 7/1 بود. این نوع رادولا مناسب رژیم غذایی گیاهخواری است (شکل 4).
شکل 3- سطح شکمی (A) و سطح پشتی (B) گونۀ Trochus firmus. Figure 3 - Ventral (A) and dorsal (B) views of Trochus firmus.
شکل 4- تصویر میکروسکوپ الکترونی نگاره از رادولای گونۀ Trochus firmus. دندان مرکزی (R)، دندان کناری (L) و دندان حاشیهای (M). نمای کلی رادولا (تصویر سمت راست با بزرگنمایی 300x و تصویر سمت چپ با بزرگنمایی 500x). Figure 4 - Scanning Electron Microscope (SEM) image of the radula of Trochus firmus. Central tooth (R), lateral tooth (L), and marginal tooth (M). Overall view of the radula (right image with 300x magnification and left image with 500x magnification).
گونۀ Trochus erithreus (Brocchi, 1821) این گونه متعلق به خانوادۀ Trochoidae و جنس Trochus است و از تمام ایستگاهها در ناحیۀ بالایی منطقۀ بین جزرومدی در دو فصل زمستان 1395 و بهار 1396 از سطح سنگها جمعآوری شد. اندازۀ این گونه بین 37 تا 40 میلیمتر و ارتفاع آن 33 تا 35 میلیمتر بود (شکل 5). صدف بهنسبت نازک و مخروطیشکل با دهانۀ باز و رأس نوکتیز بود؛ همچنین هفت حلقۀ معقر با لایههای عرضی گرهدار آشکار داشت که بالا و پایین آن کمی هلالی و در زیر شکافها برجستگیهای اریبی مشهود بود. پایۀ هلالی صدف دارای لایههای هممرکز با حدود هفت لایۀ باریک گرهدار بود و در فضای بین آنها لایههای هممرکز وجود داشت. رنگ صدف خاکستری یا صورتی بود و نوارهای مایل به قرمز و صورتی روی این زمینه وجود داشت. دهانۀ صدف بهنسبت بزرگ و دارای جلای مرواریدی بود؛ همچنین دارای لبهای سفیدرنگ و مارپیچی در نزدیکی پایه بود که به ستونک (columella) نمیرسید. در این گونه، رادولا از نوع ریپیدوگلوسان و فرمول آن ∞M+L5+R1+L5+M∞ بود. دندان مرکزی فاقد برجستگی و قابشکل، دندانهای کناری پهن و قاشقمانند و اندازۀ دندانهای حاشیهای بسیار کوچکتر از دندانهای جانبی، پرمانند و دارای تعداد زیاد بود. میانگین اندازۀ صدف به اندازۀ رادولا 2 بود. این رادولا مناسب رژیم غذایی گیاهخواری است (شکل 6).
شکل 5- سطح شکمی (A) و سطح پشتی (B) گونۀ Trochus erithreus. Figure 5 - Ventral surface (A) and dorsal surface (B) of Trochus erithreus.
شکل 6- تصویر میکروسکوپ الکترونی نگاره از رادولای گونۀ Trochus erithreus. دندان مرکزی (R)، دندان کناری (L) و دندان حاشیهای (M). (سمت راست بزرگنمایی 100x و سمت چپ بزرگنمایی 300x). Figure 6 - Scanning Electron Microscope (SEM) image of the radula of Trochus erithreus. Central tooth (R), lateral tooth (L), and marginal tooth (M). (Right side magnification 100x and left side magnification 300x).
گونۀ Planaxis sulcatus (Buccinum, 1791) این گونه متعلق به خانوادۀ Planaxidae و جنس Planaxis است و از ایستگاههای پلاژ کارمندی، پارک فرفره و جادۀ ارتیک در ناحیۀ بالایی منطقۀ بین جزرومدی در فصل زمستان 1395 از سطح سنگها جمعآوری شد. اندازۀ آن بین 10 تا 30 میلیمتر و رنگ آن خاکستری - سیاه بود. لبۀ خارجی دهانۀ صدف دندانهدار و داخل دهانه مخطط بود. صدف ضخیم، مخروطی و بدون ناف بود. پیچ بدنی بزرگ و تزئینات سطح صدف بهصورت نوارهای مارپیچی برجسته بود. درون دهانه، شفاف و ارغوانی تا قهوهایرنگ بود. سطح صدف دارای نوارهای مارپیچی خاکستری تیره یا خاکستری مایل به قرمز بود (شکل 7). رادولا در این گونه از نوع تنیوگلوسان و با فرمول دندانی 2+1+R+1+2 بود. ساختار رادولای Planaxis sulcatus، دندانهای حاشیهای و زیاد و به سمت دندانهای کناری خمیده داشت. جفت دندان کناری تفاوت بسیاری با مرکزی داشت. میانگین اندازۀ صدف به اندازۀ رادولا 5/1 بود (شکل 8).
شکل 7- گونۀ Planaxis sulcatus. سطح شکمی (بالا) و سطح پشتی (پایین). Figure 7 - Planaxis sulcatus. Ventral surface (top) and dorsal surface (bottom).
شکل 8– تصویر میکروسکوپ الکترونی SEM از رادولای گونۀ Planaxis sulcatus. تصویر سمت راست: دندان مرکزی (R)، دندان جانبی (L) و دندان حاشیهای (M) در بزرگنمایی 300x. تصویر سمت چپ: نمای کلی رادولا در بزرگنمایی 100x Figure 8 - Scanning Electron Microscope (SEM) image of the radula of Planaxis sulcatus. Right image: central tooth (R), lateral tooth (L), and marginal tooth (M) at 300x magnification. Left image: overall view of the radula at 100x magnification.
گونۀ Thais savignyi (Deshayes, 1844) این گونه متعلق به خانوادۀ Muricidae است و از تمام ایستگاهها در ناحیۀ بالای منطقۀ بین جزرومدی از سطح سنگها جمعآوری شد. حلزونهای بنفشرنگ بیشترین تنوع را در دریاهای گرمسیری دارند و بیشتر آنها شکارچی و برخی نیز پوسیدهخوارند. اندازۀ صدف 20 تا 60 میلیمتر، رنگ آن قهوهای با زمینۀ خاکستری یا کرم، بسیار محکم و سخت و دارای ردیفهای دایرهای کند یا تیز بود. دهانۀ آن سفید و تزئینات سیاه روی لب خارجی وجود داشت. گرههای برجسته در تمام پیچها وجود داشت (شکل 9). ساختار رادولا از نوع استنوگلوسان، دارای دندان راشیدین با قاعدۀ پهن، چنددندانهای با شکل قابمانند مرکزی و دارای دندانههای سهشاخۀ افرامانند در هر سمت بود. این دندانهها توسط چندین دندانک باریک با اندازۀ مشابه دنبال میشد که دندانهای کناری داسیشکل بود و در هر طرف، دندانهای راشیدین پایهای با انتهای صاف وجود داشت. فرمول این رادولا M0+L1+R1+L1+M0 بود. میانگین اندازۀ صدف به اندازۀ رادولا 3/1 بود. این رادولا مناسب رژیم غذایی گوشتخواری است (شکل 10).
شکل 9- گونۀ Thais savignyi. سطح پشتی (سمت چپ) و سطح شکمی (سمت راست).: Figure 9 - Thais savignyi. Dorsal surface (left side) and ventral surface (right side).
شکل 10- تصویر میکروسکوپ الکترونی SEM از رادولای گونۀ Thais savignyi. نمای کلی رادولا (سمت راست) و دندان حاشیهای (سمت چپ). Figure 10 - Scanning Electron Microscope (SEM) image of the radula of Thais savignyi. Overall view of the radula (right side) and marginal tooth (left side).
گونۀ ) Turbo radiatus (Gmelin, 1791 این گونه متعلق به خانوادۀ Turbinidae و جنس Turbo است و از ایستگاه جادۀ سنتاقی در ناحیۀ بالای منطقۀ بین جزرومدی از سطح سنگها جمعآوری شد. ابعاد صدف بین 35 تا 50 میلیمتر متغیر و پوستۀ آن بدون تخلخل، توپر و بیضوی - مخروطی بود. رنگ صدف مایل به سفید و رگهدار با لکههای قهوهای یا سبز بود. صدف پنج یا شش مارپیچ حلقهای نامنظم و لایههای طولی منظم داشت. درزهای آن بهصورت شیار بود. مارپیچ اصلی بهطور معمول دو گوشه داشت و یک تاج و یک یا دو لایۀ غالب با پولکها یا خارهای گنبدی متعدد وجود داشت. داخل دهانۀ صدف سفید با جلای مرواریدی بود و لبۀ کنگرهای داشت که از پایۀ آن آغاز شده بود. منطقۀ نافیشکل اندکی دندانهدار بود و داخل سرپوش مسطح و سطح خارجی آن کمی برآمده و به رنگ خاکستری یا زیتونی بود (شکل 11). رادولا در این گونه از نوع ریپیدوگلوسان با فرمول ∞M+D1+L4+R1+L4+D1+M∞ بود. تعداد دندانها در این گونه کاهش یافته بود (شکل 12). Turbo radiates یک دندان راشیدین یکدندانهای، پهن و بیضی داشت. اندازۀ دندان حاشیهای داخلی در ردیف نزولی بود؛ در حالی که دندانهای حاشیهای خارجی ازنظر اندازه مشابه بود. دندان حاشیهای داخلی، سهدندانهای با یک دندان بزرگتر مرکزی و دو دندانه با شکل مشابه بود. دندان حاشیهای پرمانند، چندلایه و چنددندانهای بود. میانگین اندازۀ صدف به اندازۀ رادولا 6/1 بود.
شکل 11- گونۀ Turbo radiatus. سطح پشتی (پایین) و سطح شکمی (بالا). Figure 11 - Turbo radiatus. Dorsal surface (bottom) and ventral surface (top).
شکل 12- تصویر میکروسکوپ الکترونی از رادولای گونۀ Turbo radiates. نمای کلی رادولا در بزرگنمایی 50x (تصویر بالا سمت راست) و در بزرگنمایی 100x (تصویر بالا سمت چپ) و دندان مرکزی در بزرگنمایی 500x (تصویر پایین) Figure 12 - Scanning Electron Microscope (SEM) image of the radula of Turbo radiatus. Overall view of the radula at 50x magnification (top right image) and at 100x magnification (top left image), and central tooth at 500x magnification (bottom image)
بحث خلیج فارس منبعی غنی از موجودات دریایی است. اکوسیستم این منطقه دارای کیفیت خوبی برای زندگی آبزیانی مانند شکمپایان است. این جانوران تنوع زیادی ازنظر ریختشناسی در آبهای ساحلی دارند. در مطالعۀ حاضر، گونههای Trochus firmus و Trochus erithreus متعلق به خانوادۀ Trochidae، گونۀ Planaxis sulcatu متعلق به خانوادۀ Planaxidae، گونۀ Thais savignyi متعلق به خانوادۀ Muricidae و گونۀ Turbo radiates متعلق به خانوادۀ Turbinidae شناسایی شد. رادولا برای شناسایی روش تغذیۀ شکمپایان اهمیت دارد (Vakani et al., 2020). اختلافات رادولا در سطح درونگونهای مؤثرتر از شکل صدف، پا و سایر ویژگیها است (Mutlu, 2004; Mutaf and Aksit, 2009; Vakani et al., 2020) و ازطریق شکل رادولا امکان پیداکردن شباهتها و تفاوتها در سطح خانواده و نیز در سطح گونه وجود دارد. دوکوگلوسان، ابتداییترین رادولای شناختهشده و بهطور کلی در پاتلوگاستروپودها یافت شده است. محل سکونت این گروه از شکمپایان در نواحی بین جزرومدی صخرهای است و زندهماندن این جانور به سبب رشد کم جلبکها و برخورد موجها به ناحیۀ بین جزرومدی بسیار سخت است. رادولای توکسوگلوسان که دارای شکل نیزهای دندانهها است، در گونههای گوشتخوار مانند Conus یافت شده است؛ بنابراین نیزهها برای نیشزدن به طعمه و فلجکردن آن کاربرد دارند (Kantor, 1990). ساختار رادولا، به اندازۀ آنها، شکل و جنس دندان و واکنش بین دندان و مادۀ غذایی بستگی دارد. این وضعیت، ویژگیهایی را در رادولا خلق میکند که به نوار رادولایی خاص گونه منتهی میشود (Eisapour et al., 2015). نوع رادولا، ترتیب خاص و ساختار دندانها، اعمال مختلف دندانها، رژیم غذایی مختلف و روشهای تغذیۀ متفاوت بر شرایط اکولوژیک مختلف جانور دلالت دارد. محیط زیست گونه یا خانوادههای مختلف با رژیم غذایی آنها ارتباط دارد و به درک روابط متقابل و رقابت بین گونه یا خانواده منتهی میشود. رادولای دوکوگلوسان و ریپیدوگلوسان در حلزونهای گیاهخوار یافت شده است. شکمپایان گوشتخوار رادولای کوچکتر از انواع گیاهخوار دارند. نوع دوکوگلوسان، رادولایی ابتدایی، ساده و گیاهخوار در مقایسه با انواع ریپیدوگلوسان و تنیوگلوسان است؛ در حالی که انواع رادولای شکمپایان گوشتخوار بر تکامل تدریجی از تنیوگلوسان به استنوگلوسان و توکسوگلوسان دلالت دارد؛ بنابراین رادولای توکسوگلوسان، رادولایی جدید در میان همۀ انواع رادولاها است. در طی این تکامل تدریجی، تغییرات در رادولا از گیاهخوار به گوشتخوار، در شکل دندانها مشاهده میشود. خانوادههای Turbinidae (Foster et al., 1999)، Trochidae (Wakefield & Murray, 1998) و Neritidae (Aliakrinskaia, 2003) دارای رادولای ریپیدوگلوسان هستند. بزرگشدن رادولا در شکمپایان با نوع رادولای ریپیدوگلوسان، کاربرد احتمالی ناحیۀ بزرگ بستر در طی خراشدادن غذا را ایجاد میکند (Fretter & Graham, 1994). این نوع شکمپایان دارای رادولای وسیع با دندانهای حاشیهای باریک و متعدد هستند. خانوادۀ Cerithiidae اغلب پوسیدهخوار هستند و دندانهای حاشیهای بلندی دارند که بهخوبی برای گرفتن ذرات سازش یافتهاند (Morton, 1968). این جانوران دارای رادولای بسیار کوچک در مقایسه با اندازۀ صدف خود هستند؛ از این رو طول دندانهای حاشیهای برای گرفتن غذا مؤثر است. Echinolittorina pascua و Peronia verruculata دارای رادولای تنیوگلوسان و هر دو گیاهخوار هستند. E. Pascua در بخشهای بالایی منطقۀ ساحلی زندگی و از مواد مغذی روی سطح صخرهها تغذیه میکند؛ همینطور دارای نوار رادولایی بسیار طویلی است که به خراشدادن ریزجلبکها و مواد غذایی از سطح صخرهها کمک میکند. P. verruculata دارای نوار رادولایی بسیار وسیعی در مقایسه با سایر شکمپایان است و دندانهای جانبی زیادی دارد که علت کاربرد احتمالی منطقۀ بزرگتر بستر در طی خراشدادن غذا را توضیح میدهد. خانوادههای Muricidae و Conidae در گروه نئوگاستروپودا و گوشتخوار قرار دارند؛ ولی دارای مکانیسم صید غذای متفاوتی هستند (Watanabe & Young, 2006). شکمپایان Muricid توانایی دسترسی به بخشهای نرم صید را دارند که بهطور معمول توسط ایجاد سوراخی در پوسته توسط ترشح مواد نرمکننده و عمل خراشدادن غذا انجام میگیرد. این خانواده دارای رادولای توکسوگلوسان است و در مقایسه با سایر شکمپایان، از یک روش بهطور کامل متفاوت برای گرفتن صید استفاده میکند. آنها دارای ساختار نیزهمانند و متحرکی در کیسۀ رادولایی و غدۀ سمی مجزایی هستند که برای فلجکردن صید استفاده میشود. طبق مطالعۀ Guralnick and De Maintenon (1997) نوع رادولا یا رژیم غذایی هم بر مشخصات مورفولوژیک جانور و هم بر استراتژیهای صید غذا و مکانیسم پردازش غذا اثر میگذارد. انواع مختلف رادولا ازنظر ساختار و ترتیب دندانههای دندان رادولا وجود دارد. جانوران گوشتخوار (رادولا توکسوگلوسان) به دندان کمتر و انواع گیاهخوار (رادولای ریپیدوگلوسان) به دندان بیشتری نسبت به گوشتخواران نیاز دارند. رادولا در گاستروپودهای خانوادههای Trochidae (گونههای Trochus firmus و Trochus erithreus) و Turbinidae (گونۀ Turbo radiates) از نوع ریپیدوگلوسان است. رادولا در این گونهها دارای تفاوتهای آشکاری در دندانها است؛ به گونهای که همه دارای یک دندان مرکزی (R)/ راشیدین منفرد هستند و دندان جانبی (L) و دندان حاشیهای (M)، شکل متفاوتی دارند و تعداد آنها بسیار زیاد است. Hossein & et al. (2018) و Eisapour & et al. (2015) نیز نوع رادولا را در گونههای Trochus firmus و Trochus erithreus جمعآوریشده از جزیرۀ هرمز، ریپیدوگلوسان گزارش کردند. در پژوهش حاضر، رادولا در گونۀ Turbo radiates از نوع ریپیدوگلوسان بود. در توافق با پژوهش حاضر، Gajera & et al. (2022) نوع رادولا را در گونههای Turbo bruneus و Turbo intercostalis از جنس Turbo از نوع ریپیدوگلوسان گزارش دادند که تفاوتهای واضحی بین این دو نوع گونه در شکل و تعداد دندانهها و اندازۀ دندانهای مرکزی، جانبی و حاشیهای وجود داشت. Khan & et al. (2021) نوع رادولا را در گونۀ Turbo pentholatus جمعآوریشده از سواحل کراچی پاکستان، ریپیدوگلوسان گزارش کردند. در پژوهش حاضر، نوع رادولا در Planaxis sulcatus، تنیوگلوسان و در گونۀ Thais savignyi، استنوگلوسان شناسایی شد. در توافق با پژوهش حاضر، Gajera & et al. (2022) نیز نوع رادولا را در Thais sp.، استنوگلوسان گزارش کردند. Gajera & et al. (2022) گزارش کردند نسبت طول صدف و طول رادولا در شکمپایان دارای رادولاهای رییپیدوگلوسان و دوکوگلوسان در مقایسه با انواع دارای رادولای تنیوگلوسان کم بود. شکمپایان دارای رادولای تنیوگلوسان، نسبت زیاد طول صدف و طول رادولا را داشتند. این نسبت در انواع دارای رادولای استنوگلوسان، متوسط بود. نوع دوکوگلوسان، رادولایی ابتدایی، ساده و گیاهخوار در مقایسه با انواع ریپیدوگلوسان و تنیوگلوسان است؛ در حالی که انواع رادولای شکمپایان گوشتخوار بر تکامل تدریجی از تنیوگلوسان به استنوگلوسان و توکسوگلوسان دلالت دارد؛ بنابراین رادولای توکسوگلوسان، رادولایی جدید در میان همۀ انواع رادولاها است. در طی این تکامل تدریجی، تغییرات در رادولا از گیاهخوار به گوشتخوار در شکل دندانها مشاهده شد. انواع مختلف رادولا ازنظر ساختار و ترتیب دندانههای دندان رادولا تفاوت دارند. جانوران گوشتخوار (رادولا توکسوگلوسان) به دندان کمتر نیاز دارند و انواع گیاهخوار (رادولای ریپیدوگلوسان) به دندان بیشتری نسبت به گوشتخواران نیازمند هستند. تفاوت در رژیم غذایی، منعکسکنندۀ تفاوتهای عملکردی در دستگاه تغذیۀ این گروه از گیاهخواران است. نوع رادولا نشاندهندۀ تکامل در تغذیۀ شکمپایان از گیاهخواری به گوشتخواری است. اندازۀ سوهانک نشاندهندۀ تکامل در تغذیۀ گیاهخواری یا گوشتخواری شکمپایان است. شکمپایان ابتدایی گیاهخوار، بیشترین تعداد دندان را دارند؛ همچنین شکل دندانها و برآمدگیهای آنها در ساختارهای مختلف سوهانک نشاندهندۀ عملکرد متفاوت آن در گروههای مختلف با رژیم غذایی متفاوت است و ممکن است باعث ایجاد قابلیتها و محدودیتهای تغذیهای در شکمپا شود. هرچه طول سوهانک بیشتر باشد، نمایانگر رژیم غذایی گیاهخواری در شکمپایان است؛ زیرا قادر است حجم غذای بیشتری را در بر گیرد و از آنجایی که گیاه ارزش غذایی کمتری دارد، به مصرف حجم غذایی بیشتری نیازمند و درنتیجه طول سوهانک بزرگ است؛ همچنین هرچه طول سوهانک کوتاهتر و تعداد دندانها کمتر باشد، نشاندهندۀ تغذیۀ گوشتخواری در شکمپایان است (Franklin et al., 2007). با توجه به نتایج مطالعۀ حاضر چنین نتیجهگیری میشود که میکروسکوپ الکترونی وسیلۀ مفیدی برای افتراق، شناسایی و بررسی نوع رادولا است.
سپاسگزاری نتایج پژوهش حاضر مربوط به پایاننامۀ کارشناسی ارشد رشتۀ بیوسیستماتیک جانوری دانشگاه آزاد اسلامی واحد ورامین – پیشوا است. از کارکنان آزمایشگاه پژوهشی دانشکدۀ علوم و فنون دریایی دانشگاه آزاد اسلامی واحد تهران شمال قدردانی میشود. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مراجع | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Aliakrinskaia, O. (2003). Certain biological traits and morphobiochemical adaptations to nutrition in Strombus decorus raybaudii Nicolay and Manoja, 1983. Izvestiia Akademii Nauk Seriia Biologicheskaia, 30(2), 214-224. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/12712583/ Barco, A., Claremont, M., Reid, D. G., Houart, R., Bouchet, P., Williams, S. T., ... & Oliverio, M. (2010). A molecular phylogenetic framework for the Muricidae, a diverse family of carnivorous gastropods. Molecular Phylogenetics and Evolution, 56(3), 1025-1039. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2010.03.008 Cruz, R., Lins, U., & Farina, M. (1998). Minerals of the radular apparatus of Falcidens sp. (Caudofoveata) and the evolutionary implications for the phylum Mollusca. The Biological Bulletin, 194(2), 224-230. https://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.2307/1543051 Eisapour, M., Seyfabadi, S. J., & Daghooghi, B. (2015). Comparative radular morphology in some intertidal gastropods along Hormozgan Province, Iran. Journal of Aquaculture Research & Development, 6(4), 1-3. https://www.researchgate.net Foster, G. G., Hodgson, A. N., & Balarin, M. (1999). Effect of diet on growth rate and reproductive fitness of Turbo sarmaticus (Mollusca: Vetigastropoda: Turbinidae). Marine Biology, 134(2), 307-315. https://doi.org/10.1007/s002270050548 Franklin, B., Fernando, S., Chalke, B. A., & Krishnan, K. S. (2007). Radular morphology of Conus (gastropoda: caenogastropoda: conidae) from India. Molluscan Research, 27(3), 111-122. https://www.academia.edu/download/68935306/n3p122.pdf Fretter, V., & Graham, A. (1994). British Prosobranch Molluscs. Ray Society. Gajera, N., Vakani, B., & Kundu, R. (2022). Radular morphology and relationship between shell size and radula size of few dominating intertidal gastropod mollusks of Veraval Coast, Gujarat. Frontiers in Marine Biology, 9, 657124. https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmars.2022.657124/full Guralnick, R., & De Maintenon, M. J. (1997). Formation and homology of radular teeth: A case study using columbellid gastropods (Neogastropoda: Columbellidae). Journal of Molluscan Studies, 63(1), 65-77. https://doi.org/10.1093/mollus/63.1.65 Guralnick, R., & Smith, K. (1999). Historical and biomechanical analysis of integration and dissociation in molluscan feeding, with special emphasis on the true limpets (Patellogastropoda: Gastropoda). Journal of Morphology, 241(2), 175-195. https://doi.org/10.1002/(SICI)1097-4687(199908)241:2%3C175::AID-JMOR7%3E3.0.CO;2-0 Hadjizadeh Zaker, N. (2022). Aliphatic and aromatic hydrocarbons in the coastal sediments of the Kharg Island in the Persian Gulf. Pollution, 8(2), 705-716. https://doi.org/10.22059/poll.2022.335368.1286 [In Persian]. Hossein, N., Eidi, M., & Ashja Ardalan, A. (2018). Differential identification of four species of Trochidae and Turbinidae families (Gastropods) in intertidal zone of Hormuz Island (Persian Gulf) by the microstructure of the radula. Journal of Animal Environment, 10(2), 245-250. http://www.aejournal.ir/article_70716.html?lang=en [In Persian]. Hosseinzadeh Sahafi, H., Daghoghi, B., & Rameshi, H. (2001). Atlas of the Persian Gulf molluscs. IFRO. Jensen, K. R. (1993). Morphological adaptations and plasticity of radular teeth of the Sacoglossa (Ascoglossa) (Mollusca: Opisthobranchia) in relation to their food plants. Biological Journal of the Linnean Society, 48(2), 135-155. https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.1993.tb00883.x Kantor, Y. I. (1990). Anatomical basis for the origin and evolution of the toxoglossan mode of feeding. Malacologia, 32(1), 3-18. Khan, K., Muhammad, F., Ijaz, Q., Sulaman, A., Aslam, M., Tariq, S., & Shafi, M. (2021). Comparative morphology of three gastropod species radula found along Buleji rocky shore, Karachi, Pakistan. International Journal of Biology and Biotechnology, 18(4), 753-757. https://www.researchgate.net Linse, K., Griffiths, H. J., Barnes, D. K., & Clarke, A. (2006). Biodiversity and biogeography of Antarctic and sub-Antarctic mollusca. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 53(8-10), 985-1008. https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2006.05.003 Meirelles, C. O., & Cascon, H. M. (2003). Relations between shell size and radula size in marine prosobranches (Mollusca: Gastropoda). Thalassas, 19(2), 45-53. http://www.repositorio.ufc.br/handle/riufc/63244 Morton, J. E. (1968). Molluscs. Hutchinson University Library, Hutchinson & Co Ltd. Mutaf, B. F., & Akşit, D. (2009). Further SEM assessment of radular characters of the limpets Patella caerulea Linneaus 1758 and P. rustica Linneaus 1758 (Mollusca: Gastropoda) from Antalya Bay, Turkey. Turkish Journal of Zoology, 33(3), 359-365. https://doi.org/10.3906/zoo-0707-3 Mutlu, E. (2004). Sexual dimorphisms in radula of Conomurex persicus (Gastropoda: Strombidae) in the Mediterranean Sea. Marine Biology, 145(4), 693-698. 10.1007/s00227-004-1370-2 Padilla, D. K. (1998). Inducible phenotypic plasticity of the radula in Lacuna (Gastropod: Littorinidae). The Veliger, 41(2), 201-204. https://www.researchgate.net Radwin, G. E., & Wells, H. W. (1968). Comparative radular morphology and feeding habits of muricid gastropods from the Gulf of Mexico. Bulletin of Marine Science, 18(1), 72-85. https://www.ingentaconnect.com/content/umrsmas/bullmar/1968/00000018/00000001/art00004 Steneck, R., & Watling, L. (1982). Feeding capabilities and limitation of herbivorous molluscs: A functional group approach. Marine Biology, 68(3), 299-319. https://doi.org/10.1007/BF00409596 Vakani, B., Nakano, T., & Kundu, R. (2020). Diversity and taxonomy of the intertidal patellogastropod limpets of the mainland Indian coastline. Zootaxa, 4728(2), 211-226. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4728.2.3 Venkatesan, V., Babu, A., & Rameshkumar, P. (2016). Scanning electron microscope studies on the radula teeth of four species of marine gastropods from the Gulf of Mannar, India. Indian Journal of Fisheries, 63(1), 140-145. 10.21077/ijf.2016.63.1.21949-22 Wakefield, R. L., & Murray, S. N. (1998). Factors influencing food choice by the seaweed-eating marine snail Norrisianorrisi (Trochidae). Marine Biology, 130(4), 631-642. https://doi.org/10.1007/s002270050285 Watanabe, J. T., & Young, C. M. (2006). Feeding habits and phenotypic changes in proboscis length in the southern oyster drill, Stramonita haemastoma (Gastropoda: Muricidae), on Florida sabellariid worm reefs. Marine Biology, 148(5), 1021-1029. 10.1007/s00227-005-0152-9 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
آمار تعداد مشاهده مقاله: 1,019 تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 650 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||