پیوندهای مفید
اخبار و اعلانات
آمار
| تعداد نشریات | 43 |
| تعداد شماره‌ها | 1,673 |
| تعداد مقالات | 13,654 |
| تعداد مشاهده مقاله | 31,575,435 |
| تعداد دریافت فایل اصل مقاله | 12,473,953 |
تأثیر کلرید سدیم بر محتوای یونی و محلول‌های سازگار در ارقام مختلف کلزا (Brassica napus L.) | ||||||||||||||||||||
| علوم زیستی گیاهی | ||||||||||||||||||||
| مقاله 6، دوره 14، شماره 1 - شماره پیاپی 51، خرداد 1401، صفحه 113-128 اصل مقاله (904.48 K) | ||||||||||||||||||||
| نوع مقاله: مقاله پژوهشی | ||||||||||||||||||||
| شناسه دیجیتال (DOI): 10.22108/ijpb.2023.134033.1292 | ||||||||||||||||||||
| نویسندگان | ||||||||||||||||||||
| ناصر عباس پور* ؛ سیده مریم موسویان کلات | ||||||||||||||||||||
| گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه ارومیه، ارومیه، ایران | ||||||||||||||||||||
| چکیده | ||||||||||||||||||||
| این مطالعه با هدف بررسی تأثیر شوری ناشی از کلرید سدیم بر محتوای یون‌ها و درک میزان مقاومت در چهار رقم کلزا (Brassica napus L.) به نام‌های طلایه، ساری‌گل، زرفام و اُپرا، انجام شد. گیاهان در محلول هیدروپونیک (محلول هوگلند با قدرت یک چهارم) و شرایط گلخانه‌ای رشد یافتند. هنگامی که گیاهان به مرحله‌ی ۵ برگی رسیدند با غلظت‌های ۰ (شاهد)، 50، 75 و 100 میلی‌مولار کلرید سدیم به مدت 14 روز تیمار و سپس برداشت شدند. به منظور اندازه‌گیری محتوای عناصر غذایی اندام‌های گیاه عصاره‌ی اندام‌های مورد نظر تهیه شد. نتایج آزمایش‌ها نشان داد که با افزایش شوری، محتوای پتاسیم اندام هوایی و ریشه در هر 4 رقم در پاسخ به تنش شوری کاهش یافت، در حالیکه محتوای کلر و سدیم افزایش یافت. بیشترین میزان افزایش عناصر کلر و سدیم در پاسخ به تنش شوری در ارقام طلایه و ساری‌گل، حدود 1000 برابر بیشتر از گیاهان کنترل مشاهده شد. افزایش محتوای سدیم اندام هوایی بیشتر از ریشه بود و در ریشه‌ی ارقام طلایه و ساری‌گل، حدود 800 برابر افزایش نشان داد. محتوای پرولین و گلایسین بتائین برگ در پاسخ به تنش شوری افزایش یافت. میزان قند محلول برگ و ریشه نیز در برخی ارقام افزایش پیدا کرد بهطوریکه در تیمار 100میلی‌مولار، میزان آن در اندام هوایی در رقم طلایه 43 درصد و در ساری‌گل 80 درصد افزایش یافت. باتوجه‌به نتایج به‌دست آمده می‌توان به این نتیجه رسید که در میان ارقام مورد مطالعه، ارقام اپرا و زرفام نسبت به دو رقم دیگر عملکرد بهتری تحت تنش شوری دارند و عملکرد رقم ساری‌گل ضعیف تر از سایر ارقام است. | ||||||||||||||||||||
| کلیدواژه‌ها | ||||||||||||||||||||
| اسمولیت‌های سازگار؛ تنش شوری؛ کشت هیدروپونیک؛ کلزا؛ یون | ||||||||||||||||||||
| اصل مقاله | ||||||||||||||||||||
|
مقدمه. تنش شوری یکی از عوامل اصلی محدود کننده تولیدات کشاورزی است (Egamberdieva et al, 2019). تخمین زده شده است که در حال حاضر 20 درصد از زمین‌ها تحت تأثیر شوری قرار دارند و بیش از 25 درصد از زمین‌های زیر کشت در 25 سال آینده در سراسر جهان تحت تأثیر نمک تخریب می‌شوند. (.(Cheng et al., 2016 دلیل اصلی ممانعت از رشد در اثر شوری، مشکلاتی است که در جذب مواد معدنی دیگر در رقابت با Na+ به وجود می‌آید (Mir Mohammadi Meybodi and Ghare Yazi, 2002). گیاه در دو مرحله نسبت به تنش شوری واکنش می‌دهد: مرحله‌ی اول، مرحله‌ی اسمزی نام داردکه در این مرحله، از رشد برگ‌های جوان ممانعت می‌شود. مرحله‌ی دوم، که با سرعت کمتری انجام شده و مرحله‌ی یونی نام دارد، موجب پیری برگ‌های بالغ می‌شود (Munns and Tester, 2008). سلول گیاهی در مواجهه با شوری با استفاده از انرژی حاصل از تولیدات فتوسنتزی و در واکنش به پتانسیل آب پایین، در محلول سیتوپلاسم سلولی خود مواد آلی با وزن مولکولی کم نظیر فروکتان، ساکارز (قندها)، پرولین و سایر مواد ایجاد کننده‌ی اسمز را می‌سازند (Mir Mohammadi Meybodi and GhareYazi, 2002). مشاهده‌ی تجمع مواد محلول به ویژه پرولین و قندها تحت شرایط تنش متداول است. پرولین به عنوان حفاظت کننده‌ی آنزیمی استفاده می‌شود که در ساختمان درشت مولکول‌ها شرکت می‌کند و منبع مهم انرژی و نیتروژن برای مواجهه با شوری است (Pezeshki and Chambers, 1986). گلایسین بتائین (GB) نیز از دیگر مواد محلول سازگار و به‌طور اصلی در کلروپلاست فراوان است که در آن نقش حیاتی در تنظیم اسمزی و حفاظت غشای تیلاکوئید ایفا می‌کند (Ashraf and Mc Neilly, 2004). سیستم‌های دفاعی گیاهان در مقابله با تنش شوری شامل هوموستازی یونی، بیوسنتز اسمولیت‌ها، محفظه‌بندی (compartmentation) یون‌های سمی و سیستم‌های زدایندگی گونه‌های اکسیژن فعال است (Niu et al., 1995; Ashraf and Harris, 2004; Ashraf and Ali, 2008; Stepien and Johnson, 2009). هوموستازی را گرایش سلول یا موجود زنده به حفظ تعادل یا ثبات (حتی در واکنش به تحریکات محیطی) بیان کرده‌اند (Niu et al., 1995). تحمل به شوری فرآیند پیچیده‌ای است که از طریق سازگاری در دامنه‌ی وسیعی از سازوکارهای فیزیولوژیک حاصل می‌شود (Stepien and Johnson, 2009). غلظت Cl- و Na+ داخل سلولی در سلول‌های گیاهی توسط پروتئین‌های ناهمسوی Na+/K+ تنظیم می‌شود که علاوه بر غشای پلاسمایی، در تونوپلاست (غشای واکوئل) نیز قرار دارند. افزایش سدیم باعث کاهش کاتیون‌های دیگر در گیاه و به هم زدن تعادل کاتیونی گیاه می‌شود. این افزایش همچنین، باعث کاهش میزان کلسیم، منیزیم و پتاسیم در گیاه می‌شود (Mir Mohammadi Meybodi and GhareYazi, 2002). درگیاهان زراعی شوری بسیاری از فرآیندهای دخیل در رشد و نمو را تحت تأثیر قرار می‌دهد. Ashraf and Mc Neilly (2004) در مطالعات خود بر روی کلزا به این نتیجه رسیدند که واریته‌های متحمل به شوری در هنگام مواجه با شوری دارای غلظت سدیم و کلر کمتر در بخش هوایی خود هستند. کلزا (Brassica napus L.) از گیاهان تیره‌ی شب بو، یک گیاه نیمه متحل به شوری محسوب می‌شود و از این نظر تا حدی مشابه گندم است. در بین گونه‌های مختلف جنس Brassica، گونه‌ی B. napus در مقایسه با .B nigra، B. campestris، B. junicea و دو گونه‌ی دیگر دارای تحمل به شوری بالاتری است (Shahbazi et al., 2011). واریته‌های کلزا نسبت به تحمل تنش شوری متفاوت هستند و هدف ما از انجام این آزمایش بررسی میزان مقاومت چهار رقم گیاه کلزا به تنش شوری، تغییرات ایجاد شده در گیاه و محتوای یون‌ها و تأثیر یون‌های کلر و سدیم بر روی شاخص‌های فیزیولوژیک و بیوشیمایی از قبیل اندازه‌گیری اسمولیت‌ها در ارقام مورد مطالعه است.
مواد و روش‌ها. تهیه و کشت بذر. این آزمایش به منظور بررسی تأثیر شوری بر برخی صفات فیزیولوژیک چهار رقم کلزا (طلایه، ساری‌گل، زرفام و اُپرا) در شرایط کنترل شده‌ی آزمایشگاهی در گلخانه‌ی گروه زیست شناسی دانشگاه ارومیه در سال 1390 انجام شد. بذرها از مرکز مطالعات نهال و بذر استان البرز (کرج) فراهم شدند. تنش شوری با استفاده از محلول کلرید سدیم و در چهار سطح شاهد (٠)، ٥٠، 75 و ١٠٠ میلی‌مولاراعمال شد. ابتدا بذرها به‌طور جداگانه با آب ژاول ١٠ درصد به مدت 10 الی 15 دقیقه ضدعفونی و سپس با استفاده از آب مقطر شسته و به منظور جوانه زنی در پتری دیش‌های حاوی آب مقطر قرار داده شدند. پس از گذشت 4 روز که دانه رست‌ها به میزان مناسبی رشد کردند، به تشتک‌های حاوی محلول غذایی هوگلند با غلظت یک هشتم منتقل و با پمپ هوادهی شدند. هنگامی که دانه رست‌ها به میزان مناسبی رشد کردند و برای انتقال به هوگلند آماده شدند به تشتک‌های حاوی محلول هوگلند با قدرت یک هشتم منتقل و با پمپ هوادهی شدند. به منظور تهیه‌ی محلول غذایی ابتدا محلول‌های اولیه بر حسب مولار از هر یک از ۴ نمک زیر به طور جداگانه تهیه شدند. برای تهیه یک لیتر محلول هوگلند کامل، میزان ۶ میلی‌لیتر KNO3 (1مولار) ،۴ میلی‌لیتر Ca(NO3)2 (1مولار)، ۱ میلی‌لیتر MgSO4.7H2O (1مولار) و ۲ میلی‌لیتر NH4H2PO4(1مولار) را با آب مقطر به حجم یک لیتر رسانده شد. برای تهیه‌ی محلول عناصر میکرو، میزان 863/1 گرم KCl، 772/0 گرم H3BO3، 062/0 گرمCuSO4 + 6H2O ، 196/0 گرم MnSO4 + H2O، 282/0 گرم ZnSO + 7H2O ، 040/0 گرم H2MoO4 در یک لیتر آب مقطر حل شد و برای هر لیتر هوگلند کامل، مقدار ۲ میلی‌لیتر از آن استفاده شد. همچنین، به ازای هر لیتر محلول غذایی تمام قدرت 167/0 گرم کلات آهن (Fe-EDDHA) استفاده شد. پس از گذشت ٦ روز، غلظت محلول غذایی به یک چهارم افزایش یافت. گیاهان به مدت ٥ هفته در این شرایط رشد کردند و محلول غذایی آن‌ها هر 4 روز یکبار تعویض شد. با رسیدن گیاهان به رشد مناسب، تیمارNaCl در چهار سطح شاهد ذکر شده در بالا اعمال شد. هر تیمار شامل سه تکرار و دو هفته پس از تیمار، هنگامی که گیاهان حدوداً 60 روزه بودند، برداشت انجام شد.
تهیه عصاره گیاهی. برای این منظور، ١٠٠ میلی‌گرم از ماده‌ی خشک پودر شده‌ی ریشه و اندام هوایی به‌طور جداگانه از کلیه‌ی تیمارها توزین و در لوله‌ی آزمایش ریخته شد. سپس به هر یک از لوله‌ها ١٠ میلی‌گرم آب مقطر اضافه شد. این لوله‌ها به مدت ١ ساعت در بن ماری جوشان حرارت داده شدند. پس از خنک شدن در هوای اتاق، به مدت ٢٠ دقیقه در دور g ٥٠٠٠ سانتریفیوژ و محلول رویی به لوله‌ی آزمایش جدید منتقل و دوباره با آب مقطر به حجم 10 میلی‌لیتر رسانیده شد. این محلول به‌عنوان عصاره‌ی خام برای اندازه‌گیری میزان عناصر استفاده شد (Abbaspour, 2008).
اندازه‌گیری یون‌های سدیم و پتاسیم میزان سدیم و پتاسیم توسط دستگاه فلیم فتومتر (مدل فاطر 405، شرکت فاطر الکترونیک ایران، ایران) اندازه‌گیری شد. لازم است دستگاه قبل از اندازه‌گیری سدیم، توسط محلول‌هایی از سدیم کلراید 200 میلی‌گرم بر لیتر و در مورد پتاسیم با محلول‌هایی از پتاسیم کلراید200 میلی‌گرم بر لیتر کالیبره شود. برای قرائت محتوای سدیم و پتاسیم نمونه‌ها توسط فلیم فتومتر محلول‌های استاندارد تهیه شد. محلول استاندارد سدیم و پتاسیم در غلظت‌های 0، 40، 80، 120، 160 و 200 میلی‌گرم بر لیتر ازNaCl و KCl تهیه شد. با قرار دادن اعداد خوانده شده از دستگاه در منحنی استاندارد مربوطه، غلظت سدیم و پتاسیم به‌دست آمد.
اندازه‌گیری میزان یون کلر میزان کلر با استفاده از دستگاه Chloride Analyzer (مدلCorning 926, Sherwood, UK) اندازه‌گیری شد. اساس کار این دستگاه بر تیتراسیون اتوماتیک یون‌های کلر موجود در نمونه‌ها است که توسط یون‌های نقره‌ی حاصل از الکترودهای متصل به دستگاه به‌صورت کلرید نقره رسوب پیدا می‌کنند. 5/0 میلی‌لیتر از عصاره‌ی تهیه شده به محلول بافر اسیدی تزریق و الکترودهای دستگاه آنالیزور کلر در داخل آن قرار داده شدند. عدد خوانده شده از دستگاه میزان کلر بر حسب میلی‌گرم بر لیتر است.
اندازه‌گیری میزان قند محلول اندازه‌گیری قند از روشDubois et al. (1956) با اندکی تغییر استفاده شد. مقدار ١٠ میلی‌لیتراتانول روی 04/0 گرم از ماده‌ی خشک برگ و ریشه ریخته شد، درب لوله‌ها بسته و به منظور آزاد شدن قندهای محلول، به مدت یک هفته در یخچال نگهداری شدند. پس از گذشت یک هفته، ابتدا نمونه‌ها در دور 6000 سانتریفیوژ و به 2 میلی‌لیتر از آن به ترتیب ١ میلی‌لیتر فنل ٥ درصد و ٥ میلی‌لیتر اسید سولفوریک غلیظ اضافه شد. سپس شدت رنگ حاصل، با استفاده از اسپکتروفتومتر در طول موجب ٤٨٥ نانومتر اندازه‌گیری شد. برای تهیه‌ی منحنی استاندارد غلظت‌هایی از گلوکز (0، 10، 20، 30 و 40 میلی‌گرم بر لیتر) تهیه و طیف جذبی آن‌ها تعیین شد.
اندازه‌گیری محتوای پرولین میزان پرولین آزاد در برگ و ریشه‌ی نمونه‌های شاهد و تحت تیمار با روش Bates et al. (1973) سنجیده شد. 04/0 ماده‌ی خشک ریشه و اندام هوایی با ٥ میلی‌لیتر سولفوسالیسیک اسید ٣ درصد ساییده و سپس به منظور آزاد شدن پرولین به مدت 72 ساعت در یخچال با دمای 4 درجه سانتیگراد نگهداری شد. پس از 72 ساعت نمونه‌ها به مدت 20 دقیقه با سرعت 3000 دور سانتریفوژ و سپس به 2 میلی‌لیتر از محلول رویی، 2 میلی‌لیتر اسید استیک گلاسیال و 2 میلی‌لیتر معرف نین هیدرین (شامل20 میلی‌لیتراسید فسفریک 6 مولار، 30 میلی‌لیتر استیک اسید گلاسیال و 25/1 گرم نین هیدرین) اضافه شد و نمونه‌ها به مدت 1 ساعت در حمام آب 100 درجه قرار داده شدند. پس از سرد شدن روی هر نمونه 4 میلی‌لیتر تولوئن اضافه و به هم زده شد. پس از تشکیل دو فاز، جذب فاز رویی برای هر نمونه در طول موج 520 نانومتر توسط دستگاه اسپکتروفتومتر UV-visible (WPA مدل S2100) اندازه‌گیری شد. برای رسم منحنی استاندارد از محلول پرولین با غلظت‌های (35، 30، 25، 20، 15، 10، 5، 0) میکروگرم بر لیتر استفاده شد.
اندازه‌گیری گلایسین بتائین 025/0 گرم از ماده‌ی خشک برگ توزین و در لوله‌های آزمایش ریخته شدند و سپس به آن‌ها 10 میلی‌لیترآب مقطر اضافه شد. برای مدت 24 ساعت لوله‌ها در شیکر قرار داده شدند. سپس محلول را صاف کرده و از عصاره‌ی استخراج شده طبق روش Grieve and Grattan (1983) برای اندازه‌گیری میزان گلایسین بتائین استفاده شد. به این صورت که 25/0 میلی‌لیتر از عصاره‌ی نمونه‌های شاهد و تیمار در لوله‌های شیشه‌ای ریخته و سپس به آن‌ها 25/0 میلی‌لیتر اسیدسولفوریک 2 نرمال اضافه شد. لوله‌ها به مدت 1 ساعت در آب یخ قرار داده شدند و پس از گذشت زمان تعیین شده مقدار 2/0 میلی‌لیتر از ترکیب KI-I2 به آن‌ها اضافه و پس از هم زدن با دستگاه ورتکس، در دمای 4 درجه‌ی سانتیگراد قرار داده شدند. پس از گذشت 16 ساعت، نمونه‌ها به مدت 20 دقیقه با دور 6000 سانتریفیوژ شدند. محلول رویی دور ریخته شد و 6 میلی‌لیتر دی کلرو اتان بر روی رسوبات ته لوله ریخته و با ورتکس هم زده شد. لوله‌ها به مدت 5/2 ساعت در دمای آزمایشگاه قرار داده شدند و در این مدت نیز با فواصل 30 دقیقه‌ای توسط ورتکس هم زده می‌شدند. پس از گذشت زمان ذکر شده، جذب نمونه‌ها در طول موج 365 نانومتر خوانده شد. برای رسم منحنی استاندارد از غلظت‌های (0، 50، 100، 150، 200 ،250) میلی‌گرم بر لیتر گلایسین بتائین استفاده شد.
تجزیه و تحلیل آماری برای کاهش خطا، نمونه برداری و آزمایش‌ها به صورت 3 تکرار انجام شد. ارزیابی داده‌های آماری با نرم افزار SPSS نسخه‌ی 16 انجام شد. اختلاف بین میانگین‌ها با استفاده از آنالیز واریانس یک طرفه (One-Way ANOVA) محاسبه شد. بررسی نتایج آزمایش‌ها و رسم منحنی‌ها بر مبنای مقایسه‌ی میانگین‌ها و انحراف معیار(Mean ± SD) انجام و گروه‌بندی تیمارها در سطح احتمال 5 درصد (P<0.05) با آزمون دانکن (Duncan) انجام شد.
نتایج. اثر شوری بر محتوای سدیم. با افزایش غلظت نمک، محتوای سدیم اندام هوایی افزایش یافت. در همه‌ی ارقام محتوای سدیم اندام هوایی در تیمار 50 میلی‌مولارنسبت به شاهد افزایش معنی‌داری (P<0.05) یافت. ولی با افزایش سطوح شوری تا 100 میلی‌مولار، تنها در دو رقم طلایه و ساری‌گل افزایش سدیم معنی‌دار بود. بیشترین محتوای سدیم اندام هوایی در رقم ساری‌گل و کمترین آن در ارقام زرفام و اپرا بود. مقایسه‌ی میانگین تیمارها مشخص نمود که کمترین محتوای سدیم اندام هوایی در شاهد و بیشترین آن در تیمار 100 میلی‌مولاربوده است (شکل 1- الف). آنالیز داده‌ها نشان داد که با افزایش شوری، محتوای سدیم ریشه افزایش یافت. این افزایش در دو رقم طلایه و ساری‌گل نسبت به دو رقم دیگر بیشتر است. بهطوریکه بیشترین میزان سدیم ریشه در رقم ساری‌گل و کمترین میزان آن در ارقام زرفام و اپرا است همچنین، مقایسه‌ی میانگین تیمارها نشان داد که کمترین میزان سدیم ریشه در شاهد و بیشترین آن در تیمار 75 میلی‌مولاراست (شکل 1- ب).
شکل 1- محتوای سدیم اندام هوایی (الف) و ریشه (ب) (میلی‌گرم بر گرم وزن خشک) در چهار رقم کلزا (طلایه، ساری‌گل، زرفام، اپرا) در سطوح مختلف شوری (0، 50، 75 و 100 میلی‌مولار سدیم کلرید). مقادیر، میانگین 3 تکرار ± انحراف معیار (P<0.05) را نشان می‌دهد. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار در سطح احتمال 5 درصد است. Figure 1- Sodium content of shoot [A] and root [B] (mg/g dry weight) in four canola cultivars (Talaye, Sari-Gol, Zarafam, Opera) at different salinity levels (0, 50, 75 and 100 mM sodium chloride). Values represent the mean of 3 replicates ± standard deviation (P<0.05). The same letters indicate no significant difference at the 5% probability level.
اثر شوری بر محتوای پتاسیم. باتوجه‌به نتایج به‌دست آمده از آنالیز داده‌ها، مشاهده شد که تأثیر شوری بر کاهش محتوای پتاسیم اندام هوایی معنی‌دار (P<0.05) بود. در هر چهار رقم مورد آزمایش، افزایش سطح شوری تا 50 میلی‌مولار موجب کاهش معنی‌داری در محتوای پتاسیم اندام هوایی شد. بیشترین میزان پتاسیم در شاهد و کمترین محتوای پتاسیم اندام هوایی در تیمار 50 میلی‌مولار مشاهده شد. در بررسی میانگین داده‌ها در مقایسه‌ی رقم‌ها نیز مشاهده شد که بیشترین میزان پتاسیم اندام هوایی در ارقام اپرا و زرفام و کمترین میزان آن در رقم ساری‌گل بود (شکل 2- الف). نتایج آنالیز داده‌ها نشان داد که شوری موجب کاهش محتوای پتاسیم ریشه شد. بیشترین محتوای پتاسیم ریشه در شاهد و کمترین آن در تیمارهای 75 و 100 میلی‌مولار مشاهده شد. مقایسه‌ی میانگین ارقام نیز مشخص نمود که بیشترین میزان پتاسیم ریشه در رقم اپرا است و میان سایر ارقام از این نظر تفاوت معنی‌داری وجود ندارد (شکل 2- ب).
اثر شوری بر محتوای کلر شوری تأثیر معنی‌داری (P<0.05) بر افزایش محتوای کلر اندام هوایی داشت. بهطوریکه کمترین میزان کلر اندام هوایی در شاهد و بیشترین میزان آن در تیمار 100 میلی‌مولار بود. مقایسه‌ی میان ارقام نشان داد که از نظر افزایش محتوای کلر اندام هوایی، تفاوت معنی‌داری (P<0.05) میان ارقام طلایه، ساری‌گل و اپرا وجود ندارد. همچنین، بیشترین افزایش کلر اندام هوایی در رقم زرفام است (شکل 3- الف). افزایش شوری موجب افزایش محتوای کلر ریشه شد، بهطوریکه کمترین میزان کلر ریشه در شاهد بود. همانطور که مشاهده می‌شود بیشترین میزان کلر اندام هوایی برای هر چهار رقم مورد بررسی، در تیمار 75 میلی‌مولار بود. همچنین، بالاترین محتوای کلر ریشه در رقم زرفام و کمترین مقدار آن در ارقام طلایه و ساری‌گل بود (شکل3- ب).
اثر شوری بر میزان قند محلول برگ و ریشه نتایج آنالیز داده‌ها نشان داد که افزایش میزان شوری موجب افزایش محتوای قند برگ در ارقام طلایه و ساری‌گل شد. در دو رقم ذکر شد.
شکل 2- محتوای پتاسیم اندام هوایی (الف) و ریشه (ب) (میلی‌گرم بر گرم وزن خشک) در چهار رقم کلزا (طلایه، ساری‌گل، زرفام و اپرا) در سطوح مختلف شوری (0، 50، 75 و 100 میلی‌مولار سدیم کلرید). مقادیر، میانگین 3 تکرار ± انحراف معیار (P<0.05) را نشان می‌دهد. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار در سطح احتمال 5 درصد است. (مقیاس نمودار به ریشه در محور y ها 4/1 اندام هوایی مربوط است) Figure 2- Potassium content of shoots [A] and roots [B] (mg/g dry weight) in four canola cultivars (Talaye, Sari-Gol, Zarafam and Opera) at different salinity levels (0, 50, 75 and 100 mM sodium chloride). The values show the average of 3 repetitions ± standard deviation (P<0.05). The same letters indicate no significant difference at the 5% probability level. (The scale of the diagram related to the root on the y-axis is 1.4 aerial part)
شکل 3- محتوای کلر اندام هوایی (الف) و ریشه (ب) (میلی‌گرم بر گرم وزن خشک) در چهار رقم کلزا (طلایه، ساری‌گل، زرفام و اپرا) در سطوح مختلف شوری (0، 50، 75 و 100 میلی‌مولار سدیم کلرید). مقادیر، میانگین 3 تکرار ± انحراف معیار (P<0.05) را نشان می‌دهد. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار در سطح احتمال 5 درصد است. Figure3- Chlorine content of shoots [A] and roots [B] (mg/g dry weight) in four canola cultivars (Talaye, Sari-Gol, Zarafam and Opera) at different salinity levels (0, 50, 75 and 100 mM sodium chloride). The values show the average of 3 repetitions ± standard deviation (P<0.05). The same letters indicate no significant difference at the 5% probability level
کمترین محتوای قند محلول اندام هوایی در شاهد بود. ولی در ارقام اپرا و زرفام روند منظمی مشاهده نشد و در محتوای قند محلول اندام هوایی نوسان مشاهده شد (شکل4- الف). افزایش شوری موجب ایجاد تغییراتی در محتوای قند محلول ریشه شد. در ارقام طلایه و ساری‌گل افزایش شوری تا سطح 50 میلی‌مولار باعث افزایش محتوای قند محلول ریشه شد و به دنبال آن در تیمارهای بالاتر این فاکتور کاهش یافت که البته این کاهش در دو تیمار 75 و 100 میلی‌مولار معنی‌دار(P<0.05) نبود. لازم به ذکر است در ارقام اپرا و زرفام تغییرات القاء شده‌ی شوری بر محتوای قند محلول ریشه روند منظمی نداشت و دارای نوسان بود(شکل4- ب).
اثر شوری بر محتوای پرولین برگ و ریشه. نتایج حاصل از آنالیز داده‌ها نشان داد که شوری موجب افزایش محتوای پرولین برگ می‌شود. بهطوریکه برای همه‌ی ارقام کمترین میزان پرولین برگ در شاهد مشاهده شد. بیشترین محتوای پرولین برگ برای ارقام طلایه، زرفام و اپرا در تیمارهای 75 و 100 میلی‌مولار بود، در حالیکه در رقم ساری‌گل بیشترین محتوای آن در تیمار 50 میلی‌مولار مشاهده شد. مقایسه‌ی میانگین ارقام آشکار ساخت که بالاترین محتوای پرولین برگ در ارقام طلایه و ساری‌گل و پایین‌ترین میزان آن در رقم زرفام است. لازم به ذکر است که میان رقم اپرا و سایر ارقام تفاوت معنی‌داری (P<0.05) مشاهده نشد (شکل 5- الف) افزایش شوری در محیط رشد ارقام مورد بررسی در این آزمایش ابتدا موجب کاهش محتوای پرولین ریشه در تیمارهای 50 و 75 میلی‌مولار و به دنبال آن باعث افزایش میزان پرولین ریشه در تیمار 100 میلی‌مولار شد. کمترین محتوای پرولین ریشه به تیمار 75 میلی‌مولار و بیشترین آن به شاهد و تیمار 100 میلی‌مولار مربوط بود. به این معنی که هیچگونه تفاوت معنی‌داری (P<0.05) میان شاهد و تیمار 100 میلی‌مولار مشاهده نشد. نتایج حاصل از مقایسه‌ی ارقام نشان داد که بیشترین محتوای پرولین ریشه به رقم ساری‌گل و کمترین آن به ارقام زرفام و اپرا متعلق است. همچنین، میان رقم طلایه با سایر ارقام نیز تفاوت معنی‌دار وجود داشت (شکل5- ب).
اثر شوری بر محتوای گلایسین بتائین برگ. نتایج آنالیز داده‌ها نشان داد که تنها میان شاهد و تیمار 75 میلی‌مولار تفاوت معنی‌دار وجود دارد. کمترین میزان گلایسین بتائین در شاهد و تیمار 100 میلی‌مولار و بیشترین مقدار آن در تیمارهای 50 و 75 میلی‌مولار مشاهده شد. مقایسه میانگین ارقام نیز نشان داد که کمترین میزان گلایسین بتائین در رقم طلایه وجود دارد و میان سایر ارقام تفاوت معنی‌داری(P<0.05) مشاهده نشد (شکل6).
بحث. اثر شوری بر محتوای سدیم. در این تحقیق، تنش شوری موجب افزایش محتوای سدیم اندام هوایی و ریشه در هر 4 رقم مورد آزمایش شده است، به طوریکه این افزایش در ارقام طلایه و ساری‌گل بیشتر از دو رقم دیگر است. همچنین، محتوای سدیم اندام هوایی بیشتر از ریشه است. محتوای سدیم ریشه‌ی گیاهان مورد آزمایش در تیمار 100 میلی‌مولار، نسبت به شاهد بالاتر بود ولی از دو تیمار دیگر کمتر بود. دلیل این موضوع را می‌توان به این صورت بیان کرد که گیاهان در تیمار 100 میلی‌مولار نمک سریع‌تر از تیمارهای دیگر آسیب می‌بینند و زودتر دچار پژمردگی می‌شوند و بنابراین، نمی‌توانند سدیم بیشتری را به اندام‌های هوایی خود انتقال دهند. در گیاه کلزا، مکانیسم‌های ممانعتی که مانع ورود سدیم به ریشه ، تجمع کمتر آن در اندام هوایی و حفظ نسبت‌های بالایی از پتاسیم به سدیم به ویژه در بافت‌های فتوسـنتز کننده جوان باعث افزایش تحمل به شوری شده است (Atlasi Pak, 2016). در شرایط شوری ملایم محیط ریشه‌ی گیاهان (کمتر از 50 میلی‌مولار)، سدیم و کلر وارد سلول‌های ریشه شده و شیب الکترواستاتیکی را در نقطه‌ی تماس با محلول خارجی کاهش می‌دهند. اگرچه غشاهای گیاهی نسبت به سدیم نفوذپذیری کمتری از پتاسیم دارند، سلول‌های ریشه در معرض سدیم خارجی بالا باید با یک پمپ فعال برگشتی همراه باشند تا بتوانند سدیم را از سیتوپلاسم برگردانند. همچنین، این پمپ کارآمد سدیم باید در تونوپلاست نیز باشد تا سدیم را در محلول واکوئل در مقابل شیب سیتوپلاسم جای دهد. سلول‌های برگ گیاهان مقاوم باید توانمندی خروج مؤثر سدیم از محلول آپوپلاستی را دارا بوده و آن را در عرض غشاء تونوپلاست عبور داده و آن را بر خلاف شیب غلظت در واکوئل ذخیره نمایند (Basra and Basra, 1977). با در نظر گرفتن این موضوع، افزایش محتوای سدیم اندام هوایی و ریشه در هر 4 رقم مورد آزمایش در اثر تنش شوری به خوبی توجیه می‌شود. بعضی از گونه‌ها مانند ذرت و آفتابگردان با استفاده از سازوکار دفع (Exclusion)، سدیم را از برگ‌هایشان حذف کرده، برخی دیگر آن را در ریشه یا ساقه‌ی خود جمع می‌کنند (Hirsch et al., 1998). تاکنون مکانیزم‌های بیولوژیک و مولکولی در گیاهان مقاوم به شوری به خوبی شناخته نشده‌اند اما معلوم شده است که تحمل به شوری تا حد زیادی به تجمع کم سدیم در بافت گیاه مربوط است. افزایش توانایی در جذب انتخابی پتاسیم از محیطی که دارای مقادیر بالای سدیم است ممکن است اهمیت زیادی در تحمل به شوری داشته باشد (Baibordi et al., 2010). Maghsoumi Holasoo and Pour Akbar (2014) در مطالعات خود بر روی تأثیرات شوری بر گندم به این نتیجه رسیدند که همراه با افزایش شوری، میزان سدیم در اندام هوایی و ریشه افزایش پیدا کرد، که با نتایج به دست آمده از تحقیق پیش رو بر روی گیاه کلزا یکسان است.
شکل 6- محتوای گلایسین بتائین برگ (میلی‌گرم بر گرم وزن خشک) در چهار رقم کلزا (طلایه، ساری‌گل، زرفام و اپرا) در سطوح مختلف شوری (0، 50، 75 و 100 میلی‌مولار سدیم کلرید). مقادیر میانگین 3 تکرار ± انحراف معیار (P<0.05) را نشان می‌دهد. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار در سطح احتمال 5 درصد است. Figure6- Leaf glycine betaine content (mg/g dry weight) in four canola cultivars (Talaye, Sari-Gol, Zarafam and Opera) at different salinity levels (0, 50, 75 and 100 mM sodium chloride). The values show the average of 3 repetitions ± standard deviation (P<0.05). The same letters indicate no significant difference at the 5% probability level.
یون پتاسیم. محتوای پتاسیم اندام هوایی و ریشه در 4 رقم مورد بررسی در این تحقیق، تحت تأثیر شوری کاهش یافته بود. احتمالاً باتوجه‌به وجود رقابت بین سـدیم و پتاسـیم، افزایش غلظت سدیم در محـیط ریشـه تحـت شـرایط شـوری، باعث محدودیت در جذب پتاسیم شده اسـت. دیگر محققان نیز افزایش جذب سدیم در ریشه و رقابت آن با جذب پتاسیم تحت تنش شوری را عامل کاهش میزان پتاسیم در ریشه دانستند Mittal and Dubey, 1991)). کاهش پتاسیم ریشه و اندام هوایی نیز تحت شرایط شوری در گیاه کلزا گزارش شده است. پژوهشگران بیان نمودند که میزان پتاسیم در اندام هوایی با میزان رشد ارتباط مستقیم داشته و تحت شرایط شوری، گونه‌هایی از Brassica که توانایی بیشتری در حفظ پتاسیم داشته باشند تحمل بیشتری نسبت به شوری خواهند داشت (He and Cramer, 1993).
یون کلر. نتایج تحقیق حاضر نشان داد که با اعمال شوری، محتوای کلر اندام هوایی افزایش یافته است. این افزایش در محتوای کلر، در ریشه‌ی ارقام مورد مطالعه در این آزمایش نیز مشاهده شده بود. لازم به ذکر است محتوای کلر ریشه در تیمار 100 میلی‌مولار نسبت به تیمارهای 50 و 75 میلی‌مولار کاهش یافته است. همچنین، مشاهده شد که میزان کلر اندام هوایی حدود 3 برابر بیشتر از محتوای سدیم اندام هوایی است و با توجه به این انباشتگی، برداشت می‌شود که در گیاهان مورد بررسی در این تحقیق احتمالاً تأثیر بازدارندگی یون کلر بر رشد گیاهان بیشتر از یون سدیم است. سلول‌های گیاهان قادر به تحمل غلظت‌های بالایCl- نیستند. غلظت Cl- درون سلول توسط برون ریزشCl- از غشا پلاسمایی و یا از طریق تونوپلاست به واکوئل، پایین نگهداشته می‌شود (White and Broadley, 2001). برای بعضی از گونه‌ها از جمله برنج، غلظت‌های Na+ (و نه Cl-) اندام هوایی و ریشه، دارای همبستگی منفی با تحمل نمک نیستند (Lin and Kao, 2001). درحالیکه خلاف این قضیه برای گونه‌های دیگر صادق است. برای مثال در Soybean، Cl- برگ همبستگی منفی با تحمل شوری نشان داد )9/0(R2= ، اما همبستگی قابل توجهی با Na+ وجود نداشت (Luo et al., 2005). برای گونه‌های متعددی از جمله Hordeum marinum، دفع هر دو یون کلر و سدیم برای تحمل نمک مهم است (Islam et al., 2007). Teakle and Teyerman (2010) بیان کردند که تحمل شوری وابسته به توانایی‌های اختصاصی ژنوتیپ‌ها برای تنظیم انتقال Cl- و Na+ برای اجتناب از سمیت آن‌ها دارد و بسته به توانایی گیاهان برای به حداقل رساندن غلظت‌ها در سیتوپلاسم، هر دو یون می‌توانند سمی شوند. بعضی ژنوتیپ‌ها کارایی بیشتری در تنظیم انتقال Na+ یا Cl- (یا هر دو) دارند. تفاوت‌ها احتمالاً بازتاب مکانیسم‌های متفاوت توازن بار الکتریکی در داخل گیاه است (Luo et al., 2005).
محتوای قند محلول. در گیاه آفتابگردان الگوی انباشتگی قند محلول، حتی در مدت بروز تحمل به شوری متفاوت است. در گیاهان بررسی شده در این تحقیق نیز محتوای قند دارای نوسان بود بهطوریکه در ارقام اپرا و زرفام، با افزایش شوری ابتدا محتوای قند محلول برگ و ریشه کاهش و سپس افزایش می‌یابد. درحالیکه در دو رقم دیگر (طلایه و ساری‌گل) ابتدا افزایش و به دنبال آن کاهش در محتوای قند محلول برگ و ریشه مشاهده شد. در این تحقیق نیز محتوای قند محلول در برگ نسبت به ریشه بیشتر بود. لازم به ذکر است که محتوای قند محلول برگ در ارقام طلایه و ساری‌گل به‌طور چشمگیری بالاتر از دو رقم دیگر بوده است که نشان دهنده‌ی حساسیت بالاتر این ارقام به شوری است. علاوه بر گزارش‌های بسیاری که بیانگر افزایش غلظت قندهای محلول در اثر تنش اسمزی است، گزارش‌هایی نیز مبنی بر کاهش غلظت قندهای محلول در اثر تنش شوری در گیاهان مختلف وجود دارد (Naeini et al., 2005; Qasim et al., 2003). افزایش غلظت کربوهیدرات‌های محلول در شرایط تنش برای تنظیم اسمزی است (Hirsch et al., 1998). در اثر شوری، مقدار آب مصرفی گیاهان کاهش می‌یابد که به کاهش پتانسیل آب محیط ریشه و کاهش توان گیاه در جذب آب مربوط است. در اثر تنش، به علت تداخل واکنش‌های آبسیزیک اسید و ایندول استیک اسید، مقدار ایندول استیک اسید کاهش یافته و درنتیجه، توسعه‌ی سلولی کم می‌شود و این امر باعث کاهش تبدیل کربوهیدرات‌های محلول به پلی ساکاریدهای ساختاری مثل سلولز و همی‌سلولز می‌شود و بنابراین، قندهای محلول در گیاه تجمع پیدا می‌کنند. Qasim et al.(2003) با اعمال تیمارهای مختلف نمک (4/2 ،0/4 ، 0/8 و dsm-10/12) بر روی دو رقم کلزاDunkeld) و(Cyclon بیان کردند که تأثیر تنش شوری روی کاهش محتوای کل قند محلول برگ در رقم Dunkeld در مقایسه با رقم Cyclon بیشتر است. هرچند باید به این مطلب اشاره کرد که با افزایش شوری، در رقم Dunkeld ابتدا محتوای قند محلول افزایش و سپس در تیمارهای بالاتر کاهش می‌یابد. در رقم دیگر، روند کاهش و افزایش نوسانی است.
محتوای پرولین در مطالعه‌ی حاضر، با افزایش سطوح شوری، محتوای پرولین برگ در همه‌ی ارقام افزایش یافت (لازم به ذکر است که در تیمار 75 میلی‌مولار ارقام طلایه و ساری‌گل کاهش محتوای پرولین برگ مشاهده شد). اما در ریشه، با افزایش غلظت نمک تا 75 میلی‌مولار محتوای پرولین ریشه کاهش یافت ولی در تیمار 100 میلی‌مولار افزایش در میزان آن مشاهده شد. همچنین، در این آزمایش محتوای پرولین برگ بیشتر از محتوای پرولین ریشه بود. افزایش در پرولین به عنوان یک اسمولیت سازگار کننده‌ی متداول مهم در تنش‌های محیطی شناخته شده است. این اسید آمینه در مقایسه با سایر اسمولیت‌های سازگار کننده‌ی متداول مانند قندهای الکلی و معمولی از کارایی بالایی برای حفاظت در برابر تنش برخوردار است (Ali et al., 1999). Toorchi et al. (2011) با مطالعه بر روی واکنش 12 رقم کلزا به شوری دریافت که محتوای پرولین آزاد برگ‌ها با افزایش غلظت NaCl، به طور چشمگیری افزایش یافت. Ali et al. (1999) در مطالعات خود به این نتیجه رسیدند که پرولین مانند یک مولکول تنظیمی و علامت دهنده است و هنگامی که گیاه در معرض تنش شوری قرار دارد به مقاومت آن به شوری عملکرد مضاعفی ببخشد. مطالعات بر روی تأثیر شوری بر ارقام گیاهان تیره‌ی روناس (Rubiaceae) نشان داد که ارقام متحمل‌تر مقادیر بالاتری از پرولین را در برگ‌های خود تجمع می‌دهند (Ashraf, 1989). همچنین، حاتمی و همکاران در مطالعات خود بر روی گیاه اسفرزه مشاهده کردند که میزان تجمع پرولین در گیاهچه‌های اسفرزه در پاسخ به تنش شوری همگام با سطح نمک افزایش پیدا کرد، بهطوریکه در همه سطوح شوری تغییر معنی‌داری از لحاظ آماری با نمونه شاهد مشاهده نشد (Hatami et al., 2021). در تحقیق پیش رو نیز، در اکثر تیمارها محتوای پرولین برگ افزایش یافت بهطوریکه بیشترین محتوای پرولین برگ در ارقام طلایه و ساری‌گل بود، کمترین آن در رقم زرفام مشاهده شد.
محتوای گلایسین بتائین در مورد 4 رقم کلزای بررسی شده در این پژوهش، کمترین محتوای گلایسین بتائین برگ در رقم طلایه مشاهده شد که با توجه به گزارش‌های محققان دیگر نشان دهنده‌ی حساسیت بیشتر این رقم به شوری است. گلایسین بتائین (GB) یکی از اسمولیت‌های آلی اصلی است که در پاسخ به تنش‌های محیطی در گونه‌های گیاهی مختلف انباشته می‌شود. درحالیکه بسیاری از مطالعات رابطه‌ی مثبتی را بین انباشتگی GB و پرولین و تحمل تنش در گیاه نشان دادند، برخی محققان بیان کردند که افزایش غلظت این دو اسمولیت تحت تنش، یک فرآورده و نه یک پاسخ سازشی به تنش است. انباشتگی GB در پاسخ به شوری، در بسیاری از گیاهان زراعی از جمله ذرت خوشه‌ای (Sorghum bicolor) یافت شده است (Weimberg et al., 1984). در این تحقیق نیز به‌طور کلی، شوری موجب افزایش گلایسین بتائین برگ در همه‌ی ارقام به جز رقم ساری‌گل شد. اما تغییر در محتوای آن در تیمارهای مختلف ارقام متفاوت است. به طور معمول در این گونه‌ها، ژنوتیپ‌های متحمل نسبت به ژنوتیپ‌های حساس، GB بیشتری را در پاسخ به شوری انباشته می‌کنند. هرچند که این رابطه عمومیت ندارد. برای مثال، همبستگی قابل توجهی میان انباشتگی GB و تحمل به شوری در گونه‌های مختلف گندم، Agropyron و Elymus مشاهده نشد (White and Broadley, 2001). تراکم GB در همه‌ی قسمت‌های Sesbania aculeata (لوبیای درختی از خانواده‌ی بقولات) به طور قابل ملاحظه‌ای بالا بود که این امر ممکن است توانایی آن را برای تحمل تنش شوری بهبود بخشد (Brhada et al., 1997).
نتیجه گیری بین ارقام مختلف کلزا از نظر مقاومت به شوری تفاوت وجود دارد و باتوجه‌به نتایج مشاهده شده مشخص شد که تیمار شوری موجب تغییر در محتوای یون‌های ریشه و اندام هوایی می‌شود. بهطوریکه با افزایش شوری محتوای سدیم و کلر ریشه و اندام هوایی افزایش و محتوای پتاسیم این اندام‌ها کاهش می‌یابد. همچنین، باتوجه‌به مقادیر عددی کلر اندام هوایی در هر چهار رقم که تقریباً سه برابر مقادیر سدیم است، می‌توان نتیجه گرفت که کاهش رشد در همه‌ی ارقام به سمیت کلر مربوط است ولی در دو رقم طلایه و ساری‌گل میزان سدیم اندام هوایی نسبت به دو رقم دیگر بسیار بالاتر است. در این دو رقم مقادیر بالای سدیم موجب تشدید تأثیرات سمیت کلر بر گیاهان شده است. به عبارت دیگر، حساسیت بیشتر این دو رقم و تخریب برگ و ریشه را می‌توان به مجموع کلر و سدیم نسبت داد. با افزایش شوری، محتوای اسمولیت‌های پرولین و گلایسین بتائین برگ در چهار رقم افزایش یافت. در این تحقیق، باتوجه‌به مجموع نتایج به‌دست آمده، می‌توان به این نتیجه رسید که در میان ارقام مورد مطالعه، ارقام اپرا و زرفام نسبت به دو رقم دیگر عملکرد بهتری تحت تنش شوری دارند و عملکرد رقم ساری‌گل ضعیف‌تر است.
سپاسگزاری از سرکار خانم دکتر محمدخانی به خاطر زحمات و راهنمایی‌هایشان کمال تشکر را داریم.
| ||||||||||||||||||||
| مراجع | ||||||||||||||||||||
|
Abbaspour, N. (2008) A comparative study of Cl- transport across the roots of two grapevine rootstocks, K51-40 and Paulsen, differing in salt tolerance. PhD thesis, The University of Adelaide, Australia.
Ali, G., Srivastava, P. S. and Iqbal, M. (1999) Proline accumulation, protein pattern and photosynthesis in regenerates grown under NaCl stress. Plant Biology 42: 89-95.
Ashraf, M. (1989) The effect of NaCl on water relations, chlorophyll, and protein and proline contents of two cultivars of black gram (Vigna mungo L.). Plant and Soil 119: 205-210.
Ashraf, M. and Ali. Q. (2008) Relative membrane permeability and activities of some antioxidant enzymes as the key determinants of salt tolerance in canola (Brassica napus L.). Environmental Experimental Botany 63: 266-273.
Ashraf, M. and Harris. P. J. C. (2004) Potential biochemical indicators of salinity tolerance in plants. Plant Science 166: 3-16.
Ashraf, M. and Mc Neilly, T. (2004) Salinity tolerance in Brassica oilseed. Plant Science 23:157-174.
Atlasi Pak, V. (2016) Effect of salinity stress on growth and ion distribution in tolerant and sensitive rapeseed cultivars. Iranian Journal of Production and Processing of Agricultural and Horticultural Products 20: 71-82 (in Persian).
Baibordi, A., Seidtabtabai, S. J. and Ahmadof, A. (2010) NaCl salinity effect on qualitative, quantitative and physiological attributes of winter canola (Brassica napus L.) cultivars. Journal of Water and Soil 24: 334-346 (in Persian).
Basra, A. S., Basra, R. K. (1997) Mechanisms of environmental stress resistance in plants (1st ed.). Routledge S. (1973) Rapid determination of free proline for water stress studies. Journal of Plant and Soil 39: 205-207.
Brhada, F., Poggi, M. C. and Le Rudulier, D. (1997) Choline and glycine betaine uptake in various strains of Rhizobia isolated from nodules of Vicia faba var. Major and Cicer arietinum L. Modulation by salt, chlorine and glycine betaine. Current Microbiology 34: 167-172.
Cheng, X., Deng, G., Su, Y., Liu, J. J., Yang, Y. and Du, G. H. (2016) Protein mechanisms in response to NaCl-stress of salt-tolerant and salt sensitive industrial hemp based on iTRAQ technology. Industrial Crops and Products 83: 444-452.
Dubois, M., Gilles, K. A., Hamilton, J. K., Roberts, P. A. and Smith, F. (1956) Colorimetric method for determination of sugars and related substances. Analytical Chemistry 28: 350-356.
Egamberdieva, D., Wirth, S., Bellingrath-Kimura, S. D., Mishra, J. and Arora, N. K. (2019) Salt tolerant plant growth promoting rhizobacteria for enhancing crop productivity of saline soils. Frontiers in Microbiology 10(2791): 1-18.
Hatami, E., Einali, A., Raissi, A., Piri, H. (2021) Pretreatment of psyllium (Plantago ovata) seeds with salicylic acid and physiological and biochemical responses of seedlings to salinity stress. Iranian Journal of Plant Biology 13(3): 21-42 (in Persian).
He, T. and Cramer, G. R. (1993) Growth and ion accumulation of tow rapid-cycling Brassica species differing in salt tolerance. Plant and Soil 153: 19-31.
Hirsch, M. R., Tiveron, M. C., Guillemot, F., Brunet, J. F. and Goridis, C. (1998) Control of noradrenergic differentiation and Phox2a expression by MASH1 in the central and peripheral nervous system. Development 125: 599-608.
Grieve, C. M. and Grattan, S. R. (1983) Rapid assay for determination of water soluble quaternary ammonium compounds. Plant and Soil 70: 303-307.
Islam, S., Malik, A. I., Islam, A. K. M. R. and Colmer, T. D. (2007) Salt tolerance in a Hordeum marinum–Triticum aestivum amphiploid, and its parents. Journal of Experimental Botany 58. 1219-1229.
Lin, C. C. and Kao, C. H. (2001) Relative importance of Na+, Cl-, and abscisic acid in NaCl induced inhibition of root growth of rice seedlings. Plant and Soil 237: 165-171.
Luo, Q., Bingjun, Y. and Liu, Y. (2005) Differential selectivity to chloride and sodium ions in seedlings of Glycine max and G. soja under NaCl stress. Journal of Plant Physiology 162: 1003-1012.
Maghsoumi Holasoo, S. and Pourakbar, L. (2014) The effects of salinity stress on the growth and some physiological parameters of wheat (Triticum aestivum L.) seedlings. Iranian Journal of Plant Biology 19: 31-42 (in Persian).
Mir Mohammadi Meybodi, A. M. and Ghare Yazi, B. (2002) Physiologic and breeding aspects of salt stress. Esfahan University of Technology Press. Esfahan, Iran (In Persian).
Mittal, R. and Dubey, R. S. (1991) Behaviour of peroxidases in rice: change in enzyme activity and isoforms in relation to salt tolerance. Plant Physiology and Biochemistry 29: 31-40.
Munns, R. and Tester, M. (2008) Mechanisms of salinity tolerance. Annual Review. Plant Biology 59: 651-81.
Naeini, M. R., Khoshgoftarmanesh, A. H., Lessani, H. and Fallahi, E. (2005) Effects of sodium chloride-induced salinity on mineral nutrients and soluble sugars in three commercial cultivars of pomegranate. Journal of Plant Nutrition 27(8):.1319-1326.
Niu, X., Bressan, R. A., Asegava, P. M. H. and Panta, J. M. (1995) Ion homeostasis in NaCl stress environments. Plant Physiology 109: 735-742.
Pezeshki, S. R. and Chambers, J. L. (1986) Effect of soil salinity on stomatal conductance and photosynthesis of green ask (Fraxinus pennsylvanica). Canadian Journal of Forestry Research 16: 569-573.
Qasim, M., Ashraf, M., Amir, J., Ashraf, M., Shafiqurrehman. and Eui, S. R. (2003) Water relations and leaf gas exchange properties in some elite canola (Brassica napus L.) lines under salt stress. Annual Application Biology 142: 307-316.
Shahbazi, M., Kiani, A. R. and Raeisi, S. (2011) Determination of salinity tolerance threshold in two rapeseed (Brassica napus L.) cultivars. Iranian Journal of Crop Sciences 13(1): 18-31 (In Persian).
Stepien, P. and Johnson, N. G. (2009) Contrasting responses of photosynthesis to salt stress in the glycophyte arabidopsis and the halophyte thellungiella: Role of the plastid terminal oxidase as an alternative electron sink. Plant Physiology 149: 1154-1165.
Teakle, N. and Tyerman, S. (2010) Mechanisms of Cl- transport contributing to salt tolerance. Plant Cell and Environment 33: 566-589.
Toorchi, M., Naderi, R., Kanbar., A. and Shakiba, M. R. (2011) Response of spring canola cultivars to sodium chloride stress. Annals of Biological Research 2(5): 312-322.
Weimberg, R., Lerner, H. R. and Poljakoff-Mayber, A. (1984) Changes in growth and water soluble solute concentrations in Sorghum bicolor stressed with sodium and potassium. Plant Physiology 62: 472-480.
White, P. J. and Broadley, M. R. (2001) Chloride in soil and its uptake and movement within the plant. Review Annual Botany 88: 967-988.
Wyn Jones, R. G., Gorham, J. and McDonnell, E. (1984) Organic and inorganic solute contents as selection criteria for salt tolerance in the Triticeae. In: Staples (Eds. R., Toennissen, G. H.), Salinity Tolerance in Plants: Strategies for Crop Improvement. 189-203, Wiley and Sons, New York.
| ||||||||||||||||||||
|
آمار تعداد مشاهده مقاله: 817 تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 222 |
||||||||||||||||||||