ساختار‌های زیستی در پوستۀ روزن‌بران کف‌زی بزرگ (اربیتولین) نمونه‌ای از رسوبات آپتین-آلبین در جنوب ‌غرب اقیانوس نئوتتیس، زاگرس، جنوب‌ غرب ایران

مقدمه

ساختار‌های زیستی (Biogenic structures) به تغییرات رخ‌داده در رسوبات نرم یا سخت گفته می‌شوند که برخی جانداران آنها را از طریق فرایند‌های زیستی ایجاد می‌کنند (Neumann 1966). این ویژگی زیست‌زادی در رسوبات و بستر‌های متنوع و در محیط‌های رسوبی مختلف مطالعه شده است (برای نمونه Taylor and Wilson 2003). چنانچه حفاری در بسترهای نرم ایجاد شده باشد با عنوان Burrow و اگر در بسترهای سخت ایجاد شده باشد با عنوان Bore نام‌گذاری می‌شود (Golubic et al. 1975). حفاری‌ نوع دوم (Boring) در محیط‌های دریایی کم‌عمق عهد حاضر و قدیمی به‌خوبی شناخته شده است (برای نمونه Schlagintweit and Bover-Arnal 2013 )؛ زیرا بسترهای از مقیاس بسیار کوچک در حد دانه‌های ماسۀ درشت تا لایه‌های سنگی گسترده به‌فراوانی در این محیط‌ها وجود دارند و به‌اندازۀ کافی برای حفاری جانداران مستحکم و پایدار هستند (Taylor and Wilson 2003). جانداران حفار ازجمله برخی دوکفه‌ای‌ها، شکم‌پایان، خارداران، اسفنج‌ها و حتی روزن‌بران کف‌زی باعث تخریب و ایجاد حفره در مقیاس‌های بزرگ (Macroscale) روی بستر‌های سخت می‌شوند که با عنوان درشت‌حفاری (Macroboring) شناخته می‌شود (Bromley 2004). برخی جانداران همانند گروه‌های خاصی از سیانوباکتری‌ها، جلبک‌های سبز و قرمز و قارچ‌ها نیز حفاری‌های کوچک‌مقیاسی (Microscale) ایجاد می‌کنند که به‌‌علت اندازۀ کوچکی که دارند ریزحفاری (Microboring) نامیده می‌شوند (Bromley 2004). هنوز توافقی دربارۀ مرز تفکیک‌کنندۀ حفاری‌های کوچک و بزرگ وجود ندارد؛ به‌طوری‌که برخی پژوهشگران حفاری‌های با ابعاد کمتر از 1 میلی‌متر را ریزحفاری در نظر می‌گیرند (Wilson 2007; Flügel 2010) و برخی دیگر حداکثر 1/0 میلی‌متر را مرز ‌درشت‌حفاری و ‌ریزحفاری مطرح می‌کنند (Golubic et al. 1975; Glaub 1994). از دیدگاه دیرینه ‌بوم‌شناسی، مطالعۀ بسترهای سخت به مشخص‌شدن توزیع فضایی و چگونگی جهت‌گیری جانداران در زمان حیاتشان کمک می‌کند؛ برای نمونه، بررسی دقیق قشرزایی (Encrustation) یا حفاری روی پوسته‌های بازوپایان اطلاعاتی دربارۀ جهت قرارگیری موجود در کف بستر، الگوی تغذیه، همزیستی و همچنین توالی اشغال‌شدن به‌وسیلۀ حفاران، اولویت آنها برای مکان‌های خاص قرارگیری در پوسته‌های میزبان و چگونگی تعامل این جانداران باهم در طول زندگی در اختیار ما قرار می‌دهد (Taylor and Wilson 2003). به‌طور‌کلی جانداران درون‌سنگ‌زی یا اندولیت‌ها (Endoliths) به دو گروه حفارهای فعال (Euendoliths) و ساکنان غیرفعال (Paraendoliths and Cryptoendoliths) تقسیم می‌شوند که گروه اول در حفره‌هایی زندگی می‌کنند که خودشان ایجاد کرده‌اند و گروه دوم در حفره‌هایی سکونت دارند که قبلاً جانداران حفار دیگر ایجاد کرده‌اند (Golubic et al. 1981; Scoffin and Bradshaw 2000). گاهی ممکن است تفکیک دو گروه یادشده به‌آسانی امکان‌پذیر نباشد؛ به‌ویژه در مواردی که معادل‌ها و مشاهده‌های عهدحاضر آنها در دسترس نیست (Shclagintweit and Baver-Arnal 2013). در میان بسترهای سختی که میزبان جانداران حفار بوده‌اند، پوستۀ روزن‌بران کف‌زی بزرگ در رسوبات کربناتۀ کم‌عمق مربوط به بازۀ زمانی مزوزوئیک تا سنوزوئیک یکی از بسترهای مناسب برای حفاری در هر دو مقیاس کوچک و بزرگ محسوب می‌شود (Gupta and Nielsen 2009; Nebelsick et al. 2011; Ćosović et al. 2012). اربیتولین‌ها، یکی از روزن‌بران کف‌زی بزرگ در بازۀ زمانی کرتاسه، ویژگی یادشده را به‌خوبی نشان می‌دهند. حضور روزن‌بران کوچک Cyrptoendolithic درون حفره‌های موجود در پوستۀ‌ اربیتولین‌ها به‌فراوانی گزارش شده است (برای نمونه Matteucci 1978; Cherchi et al. 1990)؛ هرچند این پژوهشگران معتقدند حفاری پس‌از مرگ اربیتولین‌ها رخ داده و هدف آن حفاظت جانداران حفار در برابر آشفتگی‌های محیط یا حملۀ دشمنان بوده است (Matteucci 1978; Cherchi et al. 1990). چنانچه این روزن‌بران در حفره‌ای زندگی کنند که سایر جانداران آن را ایجاد‌ کرده‌اند Cavity dwellers یا Coelobites به معنای ساکنان حفره نامیده می‌شوند (Wilson 1986; Cherchi et al. 1990).Shclagintweit and Baver-Arnal, (2012) و Shclagintweit (2013) انواع دیگری از حفاری‌ها را در پوستۀ اربیتولین‌ گزارش کرده‌اند که در آنها، حفاری‌ها در دیوارۀ اربیتولین ایجاد شده‌اند ولی فسیل جانور حفار در آنها دیده نشده است. مطالعۀ حاضر می‌کوشد انواع ساختار‌های زیستی شناسایی‌شده در پوستۀ اربیتولین‌های موجود در رسوبات کربناتۀ سازند داریان به سن آپتین- آلبین از حوضۀ زاگرس را بررسی و گزارش کند و ارتباط بین این فعالیت‌ها و شرایط دیرینه بوم‌شناسی حوضه را بررسی کند.

زمین‌شناسی و راه‌ دسترسی به برش‌های مطالعه‌شده

منطقۀ مطالعه‌شده در زون ساختاری زاگرس و در محدودۀ کمربند چین‌خورده- راندۀ زاگرس (Zagros fold-thrust belt: ZFTB) (Alavi 2007) و در زون ساختاری فارس داخلی (Farzipour-Saein et al. 2009) واقع شده است (شکل 1). سازند داریان در این منطقه سنی معادل آپتین- آلبین دارد (Moosavizadeh and Moosavizadeh 2016). با‌توجه‌به نقشه‌های پالئوژئوگرافی، زون ساختاری زاگرس در بازۀ زمانی یادشده در حاشیۀ شمال‌غربی پلیت عربی (جنوب‌شرقی اقیانوس نئوتتیس) و ازنظر عرض جغرافیای دیرینه در محدودۀ عرض جغرافیایی حدود 10 درجۀ جنوبی قرار داشته است (Sharland et al. 2004; Van Buchem et al. 2010). رسوبات کربناتۀ سازند داریان در منطقۀ مطالعه‌شده طی فاز پیشروی آب دریا به‌شکل هم‌شیب و پیوسته روی شیل‌های واحد بالایی سازند گدوان ته‌نشین شده‌اند و متعاقباً در اثر پیشروی آب دریا در زمان آلبین با رسوبات شیلی و مارنی سازند کژدمی به‌شکل هم‌شیب و پیوسته پوشیده شده‌ا‌ند(Van Buchem et al. 2010; Moosavizadeh et al. 2015) (شکل 2). جایگاه چینه‌شناسی سازند داریان در میان سازند‌های گدوان و کژدمی (به‌عنوان سنگ‌ منشأ هیدروکربن) و اهمیت خود سازند داریان به‌منزلۀ زون مخزن به‌ویژه در خلیج‌فارس (Mansouri-Daneshvar et al. 2015) سبب شده است این سازند از جنبه‌های مختلف رسوب‌شناسی و دیرینه‌شناسی مطالعه شود (James and Waynd 1965, Schroeder et al. 2010, Vincent et al. 2010). در مطالعۀ حاضر، دو برش چینه‌شناسی از رسوبات سازند داریان در تاقدیس‌های سنگ‌سیاه و سیدان در شمال خاوری شیراز مطالعه و بررسی شدند (شکل 1). برش سنگ‌سیاه به ضخامت 200 متر و مختصات جغرافیایی 30° 05' 37"N, 53°08' 23"E در مجاورت شهر سعادت‌شهر و برش سیدان به ضخامت 220 متر و مختصات جغرافیایی 30° 05' 19"N, 52°56' 43"E در مجاروت روستای سیوند قرار دارد. ازنظر چینه‌شناسی، سازند داریان در این منطقه بیشتر از سنگ‌آهک‌های اربیتولین‌دار تشکیل شده است؛ به‌ویژه در برش سنگ‌سیاه که این ویژگی در تمام ضخامت سازند دیده می‌شود (شکل 2). در برش سیدان، سازند داریان با یک واحد شیلی غیررسمی که با نام «زبانه کژدمی» شناخته می‌شود (James and Wynd 1965; Van Buchem et al. 2010) (شکل 2) به دو واحد بالایی و پایینی تقسیم شده است. مطالعه‌های رخساره‌های رسوبی و محیط رسوبی در این منطقه نشان می‌دهند رسوبات سازند داریان روی پلت‌فرم کربناتۀ کم‌عمقی از نوع رمپ هموکلینال تا حوضۀ درون شلفی (Intrashelf-basin) (شکل 3) ته‌نشین شده‌اند؛ به‌طوری‌که در برش سنگ‌سیاه رخساره‌های مربوط به زیرمحیط‌های لاگون، پشته سدی و ابتدای دریای باز دیده می‌شوند (شکل 2) و در برش سیدان رخساره‌های دریای باز و بخش حاشیۀ حوضۀ عمیق (غنی از روزن‌بر پلانکتون و رادیولر) فراوانی بیشتری دارند (Moosavizadeh and Moosavizadeh 2016) (جدول 1).

شکل 1- نقشۀ زون‌های ساختاری ایران (با تغییراتی از Heydari et al. 2003) و راه‌ دسترسی به برش‌های مطالعه‌شده

روش مطالعه

به‌منظور مطالعۀ ساختار‌های زیستی موجود در رسوبات سازند داریان در برش‌های مدنظر، تعداد 267 مقطع نازک توسط میکروسکوپ پلاریزان بررسی شدند. نام‌گذاری رخساره‌ها به روش Dunham (1962) و Embry and Klovan (1973) انجام شد و نمونه‌ها به‌منظور تفکیک دولومیت از کلسیت با محلول آلیزارین قرمز (Alizarin Red-S) و به روش Dickson (1966) رنگ‌آمیزی شدند. به‌منظور شناسایی انواع ساختار‌های زیستی موجود، عوامل تولیدکنندۀ آنها و طبقه‌بندی این عوارض از منابعی مانند Bromley (1970)، Taylor and Wilson (2003)، Schlagintweit and Bover-Arnal (2013) و Schlagintweit et al. (2015) استفاده شد. درنهایت دربارۀ شرایط تشکیل و ویژگی‌های این ساختار‌های زیستی بحث شد.

توصیف ساختار‌های زیستی

مطالعه‌های انجام‌شده روی مقاطع نازک میکروسکوپی نشان می‌دهند انواع مختلفی از ساختار‌های زیستی در ارتباط با اربیتولین‌های موجود در رسوبات کربناتۀ سازند داریان وجود دارند. عمدۀ این ساختار‌های زیستی با گل‌های کربناته یا سیمان‌های کلسیتی اسپاریتی پر شده‌اند؛ ولی در برخی موارد، بخش‌هایی از ساختار‌های ایجاد‌شده به‌شکل حفره‌های خالی باقی مانده‌اند و در مواردی نیز جانداران میکروسکوپی در حفره‌ها مشاهده می‌شوند که ممکن است سازندگان این حفره‌ها (Euendolith) باشند و یا جاندارانی باشند که پس‌از تولید این حفره‌ها و به‌شکل ساکنان ثانویه (Cryptoendolith) در آنها قرار گرفته‌اند. در اغلب موارد، جانداری درون این حفره‌ها ساکن نیست. جانداران تولیدکنندۀ این ساختار‌های زیستی ممکن است در محیط‌های مختلفی از حوضۀ رسوبی و روی بسترهای متنوعی فعالیت داشته باشند (شکل 3)؛ باوجوداین، در مطالعۀ حاضر تنها فعالیت‌های آنها روی پوسته‌های اربیتولین بررسی شد. جدول 2 خلاصه‌ای از ویژگی‌های هریک از ساختار‌های زیستی را نشان می‌‌دهد و در ادامه هریک از این مشاهده‌ها توصیف می‌شوند.

شکل 2- ستون چینه‌شناسی سازند داریان در برش‌های سیدان و سنگ‌سیاه. موقعیت افق‌های حاوی آشفتگی زیستی روی ستون نمایش داده شده است (داده‌های زمانی بر اساس Schroeder et al. 2010).

جدول 1- رخساره‌های رسوبی شناسایی‌شده به همراه ویژگی‌های بافتی و گسترش چینه‌شناسی آنها در برش‌های مطالعه‌شده

شکل 3- الگوی رسوبی مربوط به رخساره‌های سازند داریان در منطقۀ مطالعه‌شده. محدودۀ زیست عوامل ایجاد‌کنندۀ ساختار‌های زیستی شناسایی‌شده روی الگو نشان داده شده‌اند (Taylor & Wilson 2003; Flugel 2010; Rzhavsky et al. 2013; Schlagintweit et al. 2015).

جدول 2- ساختار‌های زیستی شناسایی‌شده به همراه ویژگی‌های هریک

قشرزایی Serpulid

سرپولیدها کرم‌هایی حلقوی هستند که لوله‌های (tubes) آهکی ایجاد می‌کنند؛ به‌همین‌علت وجود چنین لوله‌هایی در مطالعه‌های سنگ‌های رسوبی (صحرایی و آزمایشگاهی) نشان‌دهندۀ فعالیت کرم‌های سرپولید است. آثار مربوط به لوله‌های کرم‌های سرپولید در سنگ‌آهک‌های دریایی در تمام طول فانروزوئیک دیده می‌شود. این لوله‌ها ممکن است از کلسیت با منیزیم زیاد، آراگونیت و یا هر دو تشکیل شده باشند که این ترکیب به دمای متوسط آب بستگی دارد. اهمیت وجود لوله‌هایی که کرم‌های سرپولید می‌سازند به حدی است که ویژگی‌های این لوله‌ها به شناسایی زیرخانواده، جنس و یا حتی گونۀ به‌وجود‌آورندۀ آنها منجر می‌شود. این لوله‌ها ریخت‌شناسی متنوعی از پیچش‌های نامنظم تا لوله‌های نسبتاً مستقیم دارند ولی در سطح مقطع کم‌و‌بیش استوانه‌ای‌شکل با سطح صاف و هموار دیده می‌شوند (Flügel 2010). لوله‌های مربوط به کرم‌های سرپولید در برش‌های نازک مطالعه‌شده از رسوبات کربناتۀ سازند داریان هم به‌شکل متصل به پوسته‌های فسیلی و هم به‌شکل کلنی‌هایی داخل زمینۀ گل آهکی دیده می‌شوند. شکل اول از فعالیت کرم‌های سرپولید به‌شکل لوله‌های آهکی ایجاد می‌شود و چسبیده روی بسترهای سخت مانند پوستۀ دوکفه‌ای‌هایی نظیر رودیست و اربیتولین‌ها مشاهده می‌شود و حالت قشرزایی (Encrustations) را روی این سطوح به وجود می‌آورد (شکل 4، الف و ب). سطح مقطع این لوله‌ها به‌شکل گرد تا بیضی‌های کشیده و در برخی موارد همراه با انحنا است که هم به‌شکل منفرد و جداازهم و هم به‌شکل کلنی‌های متصل‌به‌هم دیده می‌شوند. در برخی موارد تعداد لوله‌های کنار هم به 20 عدد می‌رسد و اندازۀ قطر لوله‌ها از 1/0 تا حدود 3/0 میلی‌متر متغیر است. دو لایۀ داخلی و خارجی در دیوارۀ این لوله‌ها قابل‌تفکیک هستند که با لایۀ میانی و شفافی از هم جدا می‌شوند و درمجموع در برش‌های عرضی به‌شکل حلقه‌های هم‌مرکز دیده می‌شوند (برای نمونه Flügel 2010). فضای داخل لوله‌ها عمدتاً با گل آهکی پر شده است هرچند در برخی موارد بلورهای کلسیت اسپاریتی به‌شکل سیمان دروزی (افزایش اندازۀ بلورها به‌سمت مرکز حفره) روی دیواره‌های لوله‌ها رشد کرده‌اند و باعث شده‌اند بخش مرکزی لوله به‌شکل حفره‌های خالی باقی بماند. در مواردی نیز بلورهای کلسیت اسپاریتی در حاشیه و گل آهکی در مرکز فضای لوله‌ها دیده می‌شوند. فراوانی این قشرزایی در مقایسه با سایر ساختارهای زیستی حدود 20 درصد است.

قشرزاییBacinellid

این شکل از ساختار‌های زیستی به‌شکل ضخامتی از پوسته‌های لایه‌ای (Maurin et al. 1985 and Schlagintweit and Bover-Arnal 2011) مشاهده می‌شود که در دیواره‌های اربیتولین گسترش یافته است (شکل 4، ج)؛ به‌طوری‌که این قشرزایی سبب ایجاد دیوارۀ تیره‌رنگ اطراف حجره‌ها شده (شکل 4، د) و در برخی موارد نادر بین دو اربیتولین مجاور حالت معبر ایجاد کرده‌ و آنها را به هم متصل کرده است و حفاری و قشرزایی در زمینۀ گل آهکی بین دو اربیتولین نیز گسترش یافته است (شکل 4، ه). برخی از این پوسته‌ها به‌طور کاملاً عمیق در دیوارۀ اربیتولین‌ها نفوذ کرده‌اند و حتی ساختار حجرۀ جنینی را به‌هم‌ریخته و جایگزین آن شده‌اند (شکل 4، و). باتوجه‌به حاشیه‌های نامنظمی که این حفره‌ها دارند به احتمال بسیار زیاد یک حفاری فعال توسط خود جاندار هستند که از طریق فرایند انحلال/حک‌کردن (Dissolution/Etching) در دیوارۀ اربیتولین‌ها به وجود آمده‌اند (Schlagintweit et al. 2015). تنوع کم ساختارهای رشته‌ای (Filamentous) در انواع مختلف این حفره‌ها منشأ کلسی‌میکروبیال (Calcimicrobial) را برای شکل‌گیری چنین ساختاری پیشنهاد می‌دهد (برای نمونه Vachard et al. 2001; Granier 2003; Uţă and Bucur 2003). این قشرزایی‌ها حدود 20 درصد ساختارهای زیستی شناخته‌شده در نمونه‌های مطالعه‌شده را شامل می‌شوند. چندین دهه است فعالیت‌های حفاری میکروفلوراها (Microflora) در بسترهای سخت که به شکل‌گیری چنین ساختار‌های زیستی منجر می‌شوند در محیط‌های عهد‌حاضر مطالعه می‌شوند (برای نمونه Tribollet 2008).

شکل 4- ساختار‌های زیستی قشرزایی روی پوسته‌های اربیتولین. الف و ب. قشرزایی کرم‌های سرپولید در سطح فوقانی و تحتانی اربیتولین‌های مخروطی، سطح مقطع این لوله‌ها به‌شکل تقریباً گرد تا بیضی‌های کشیده و نامنظم دیده می‌شود. برخی از لوله‌ها فقط با کلسیت اسپاریتی و برخی با کلسیت اسپاریتی و گل آهکی پر شده‌اند (برش سنگ‌سیاه)، ج. ساختار‌های زیستی ناشی از جلبک‌های باسینلا (Bacinellid crusts) به‌شکل حجره‌های دروغین (pseudocells) در حاشیۀ اربیتولین (برش سنگ‌سیاه)، د. ضخیم و تیره‌شدن دیوارۀ حجره درنتیجۀ قشرزایی حاشیه‌ای (برش سیدان)، ه. گسترش فعالیت‌های قشرزایی و اتصال دو اربیتولین مجاور از طریق قشرزایی در زمینۀ گل آهکی بین دو اربیتولین، محل اتصال با پیکان مشخص شده است (برش سیدان)، و. ساختار‌های زیستی که به تخریب حجرۀ جنینی در اربیتولین منجر شده‌اند (برش سیدان)؛ مقیاس 5/0 میلی‌متر

اثرجنس Entobia Bronn

به‌طور‌کلی Entobia اثر فسیل‌های ایجاد‌شده در بسترهای سخت مانند پوسته‌های فسیلی و بسترهای سنگی از جنس کربنات‌کلسیم است که توسط اسفنج‌های Clionaid ایجاد می‌شود و به‌شکل شبکه‌ای از شاخه‌ها است که از اتاقک یا حجرۀ (chamber) مرکزی منشعب می‌شود (Bromley 1970). انشعابات مجاور، سطح خارجی را به حجره و انشعابات داخلی متصل می‌کنند تا جاندار حفار بتواند از طریق حرکت آب در کانال‌ها تغذیه کند (Filter feeding) (Bromley 1970). این اثر فسیل از دونین تا عهدحاضر وجود دارد (Taylor and Wilson 2003; Tapanila 2006).

در مطالعۀ انجام‌شده شکل‌های مختلفی از این اثرجنس در دیواره‌های اربیتولین‌ها شناسایی شدند که درمجموع به اثرجنس Entobia isp نسبت داده می‌شوند (Schlagintweit et al. 2015). این اثرجنس به فراوانی از سواحل سنگی و رسوبات کربناتۀ سواحل صخره‌ای (با انرژی زیاد) گزارش شده است (برای نمونه De Gibert et al. 1998; Titschack et al. 2005) و در رسوبات سازند داریان بیشتر در اربیتولین‌های مخروطی‌شکل (Conical) مربوط به بخش کم‌عمق و کم‌انرژی محیط لاگون دیده می‌شود. برخی از حفاری‌ها در سطوح موازی با سطح خارجی دیوارۀ اربیتولین میزبان ایجاد شده‌اند که این جهت‌گیری هم به‌طور عمودی در برش طولی (شکل 5، الف) و هم به‌طور افقی در برش عرضی (شکل 5، ب) دیده می‌شود؛ البته برخی دیگر هیچ‌گونه جهت‌گیری خاصی را نشان نمی‌دهند (شکل 5، د) که مواردی از آنها از دیواره تا بخش مرکزی گسترش یافته‌اند. برخی از این نوع حفاری‌ها به‌شکل حفرۀ منفرد مرکزی هستند که کانال‌های شعاعی از آنها خارج شده‌اند (شکل 5، ج). تعدادی از این کانال‌ها دارای انشعابات هستند ولی برخی دیگر به‌‌شکل کانال واحد ایجاد شده‌اند. بیشتر این حجره‌ها دارای دیوارۀ نامنظم هستند (شکل 5، ه) ولی در موارد نادری نیز حفره‌ها مجزا و به‌شکل تقریباً بیضی دیده می‌شوند که هیچگونه کانال انشعابی از دیواره‌های نسبتاً صاف آنها خارج نشده است و ارتباطی بین ‌آنها دیده نمی‌شود (شکل 5، و). درمجموع انواع مختلف این اثرجنس فراوانی حدود 35 درصد ساختارهای زیستی شناسایی‌شده را به خود اختصاص می‌دهند. Schroeder, (1997) ساختار‌های مشابه با این ویژگی را از اربیتولین‌های رسوبات بارمین پیشین در کشور سوئیس گزارش کرده است که از آن با عنوان آثار ناشی از انحلال در مرز حاشیه‌ای تا بخش مرکزی اربیتولین‌ها یاد می‌شود.

حفاری‌های همراه Thaumatoporellacean

به‌طور‌کلی جلبک Thaumatoporellacean در رسوبات کربناتۀ کم‌عمق تریاس میانی تا کرتاسه در حوضۀ تتیس به‌فراوانی مشاهده می‌شود (Schlagintweit and Velic 2012). مطالعه‌های انجام‌شده نشان می‌دهند این نوع جلبک معمولاً به‌طور Cryptoendoliths و ساکن در پوستۀ روزن‌بران کف‌زی بزرگ یا حفره‌های جلبک‌های Dasycladacean زندگی می‌کند (Schlagintweit et al. 2005). این جانداران در رسوبات مطالعه‌شده درون زمینۀ گلی به‌شکل متصل به پوستۀ اربیتولین‌ها (سطوح فوقانی و تحتانی) یا حتی متصل به پوستۀ دوکفه‌ای‌ها مشاهده می‌شوند (شکل‌های 6، الف-د). اندازۀ دیوارۀ حجرۀ اشغال‌شده توسط این جلبک حدود 8 میکرون است و ازنظر شکل ظاهری شباهت زیادی به Epibiont دارد (Schlagintweit et al. 2013). بیشتر موارد شناسایی‌شده از Thaumatoporellacean روی سطح اربیتولین‌ها و به‌شکل سطحی‌زی (Epilithic) هستند (شکل 6، الف و ب) و تنها در یک مورد موجود در حفره‌ای درون پوستۀ اربیتولین و به‌شکل درون‌زی (Euendolithic) یا پوشیده‌زی (Cryptoendolithic) زندگی ‌کرده است (شکل 6، ه). در این مورد با‌توجه‌به قرارداشتن جاندار درون حفره و کاهش نفوذ نور، جاندار حفار پوستۀ نازک‌تری نسبت به گونه‌هایی ایجاد کرده است که روی سطح اربیتولین‌ها زندگی می‌کنند. در مواردی دو نوع از ساختارهای زیستی یادشده در پوستۀ یک اربیتولین وجود دارند؛ برای نمونه در شکل 6، الف ساختار زیستی Entobia به همراه قشرزایی Thaumatoporellacean دیده می‌شود. در برخی موارد حفاری کانالی سبب اتصال Thaumatoporellacean که در دو طرف پوستۀ اربیتولین قرار دارند به یکدیگر شده است (شکل 6، و). فراوانی ساختار زیستی یادشده در نمونه‌های مطالعه‌شده حدود 20 درصد است.

شکل 5- ریخت‌شناسی‌های مختلف اثرجنس Entobia. الف. کانال‌های حفر‌شدۀ موازی با دیوارۀ اربیتولین به‌‌شکل عمودی، ب. به‌شکل افقی در برش عرضی که دورتادور قاعدۀ اربیتولین را دربرگرفته‌ااند (برش سنگ‌سیاه)، ج. پوستۀ حفاری‌شده به‌شکل حجره (chamber) با کانال‌های انشعابی منفرد و مستقیم که با کلسیت اسپاریتی پر شده است (برش سنگ‌سیاه)، د. کانال‌های انشعابی از یک مرکز که با کلسیت اسپاریتی پر شده‌اند (برش سیدان)، ه و و. حجره‌های منفرد و مجزا بدون کانال‌های انشعابی که به دو شکل دارای دیواره‌های نامنظم (ه) و دارای دیواره‌های منظم و شکل تقریباً بیضوی (و) دیده می‌شوند. عمده فضای داخلی با کلسیت اسپاریتی پر شده است ولی در برخی قسمت‌ها گل آهکی نیز به درون حجره‌ها راه یافته است (برش سنگ‌سیاه)؛ مقیاس 5/0 میلی‌متر

شکل 6- جلبک‌های Thaumatoporellaceans به‌شکل سطحی‌زی (Epilithic) و درون‌زی (Endolithic). الف و ب. گونه‌های سطحی‌زی که در سطح فوقانی و تحتانی پوستۀ اربیتولین‌ها به‌شکل تک‌حجره‌ای تشکیل شده‌اند (برش سنگ‌سیاه)، ج و د. گونه‌های سطحی‌زی که روی پوستۀ دوکفه‌ای و به‌شکل چندحجره‌ای رشد کرده‌اند (برش سنگ‌سیاه). فضای داخل حجره‌ها با کلسیت اسپاریتی پر شده است، ه. گونه‌ای از Thaumatoporellaceans به‌شکل کروی و درون‌زی (به احتمال زیاد cryptoendolithic) که درون حجرۀ حفاری‌شده در دیوارۀ اربیتولین قرار دارد. دیوارۀ این گونۀ درون‌زی نسبت به گونه‌های سطحی‌زی نازک‌تر است و انعطاف‌پذیری بیشتری از خود نشان می‌دهند. اثرجنس Entobia در قسمت مرکزی و فوقانی مشاهده می‌شود (برش سیدان)، و. گونه‌های سطحی‌زی به‌شکل تک‌حجره‌ای و چند‌حجره‌ای که توسط حفاری خود موجود به‌شکل کانال به یکدیگر متصل شده‌اند. گونه‌های سطحی با پیکان زردرنگ و کانال ارتباطی با پیکان سفید‌رنگ مشخص شده است؛ مقیاس 5/0 میلی‌متر

حفاری‌های مربوط به اثرسازان ناشناخته

این حفاری با الگوی کانال مستقیم تا کمی مواج مشخص می‌شود و افزایش پیوستۀ قطر کانال را از ابتدا تا انتهای مسیر نشان می‌دهد (شکل 7، الف). این حفاری از حاشیۀ دیوارۀ اربیتولین‌ها شروع می‌شود و از بخش دیگری از دیواره خارج می‌شود. اغلب این حفاری‌ها به‌شکل کانال‌های منفرد هستند ولی در مواردی نیز به‌شکل کانال‌های انشعابی دیده می‌شوند (شکل 7، ب و ج). این نوع حفاری زیستی کمترین فراوانی (5 درصد) را در بین ساختارهای شناسایی‌شده دارد. ازآنجاکه این حفاری‌ها دارای اتاقک یا حجره (chamber) نیستند نمی‌توان ‌آنها را با قطعیت به Entobia نسبت داد (Schlagintweit et al. 2013). اسفنج‌های درون‌سنگ‌زی به‌عنوان محتمل‌ترین گزینۀ تولید‌کنندۀ این نوع حفاری به‌شکل کانال مطرح هستند (Schlagintweit et al. 2013).

افق‌های حاوی ساختارهای زیستی روی ستون چینه‌شناسی مربوط به هر برش در شکل 2 و مجموعه‌ای از موارد توصیف‌شده روی پوستۀ اربیتولین به‌‌طور شماتیک در شکل 8 نمایش داده شده است.

شکل 7- حفاری‌های کانالی به‌شکل مسطح و تقریباً مستقیم که افزایش قطر کانال از ابتدا تا انتهای آنها دیده می‌شود. الف. این کانال‌ها از یک دیواره شروع و از سمت دیگر خارج می‌شوند؛ جهت حفاری با پیکان سفید‌رنگ مشخص شده است (برش سیدان)، ب. در مواردی این کانال‌ها انشعاباتی به‌شکل عمود بر مسیر اصلی از خود نشان می‌دهند (برش سیدان)، ج. حفاری کانالی مسطح و بدون انشعاب با تغییر جهت تقریباً 90 درجه به‌سمت سطح فوقانی اربیتولین که افزایش قطر کانال از ابتدا تا انتها دیده می‌شود؛ جهت حفاری با پیکان سفیدرنگ نشان داده شده است (برش سنگ‌سیاه)؛ مقیاس 5/0 میلی‌متر

شکل 8- ساختار‌های زیستی شناسایی‌شده روی پوستۀ اربیتولین‌ها به‌شکل شماتیک. Spl. لوله‌های سرپولید (Serpulid tubes)، در مقطع عرضی لوله‌های پرشده با گل آهکی در قسمت تحتانی و با کلسیت‌اسپاریتی در قسمت فوقانی مشخص هستند، enb. اثرجنس Entobia که به دو شکل دارای دیوارۀ نامنظم و انشعاب و دیگری دارای دیوارۀ تقریباً صاف و بدون انشعاب دیده می‌شوند، bcnl. قشرزایی جلبک‌های باسینلا (Bacinellid crusts) که در برخی موارد به ضخیم‌شدگی دیواره منجر شده است، thap. ساختار‌های زیستی همراه با Thaumatoporellaceans که به دو شکل سطحی‌زی (Epilithic) روی قسمت خارجی پوستۀ اربیتولین و درون‌زی (Endolithic) داخل حفره‌های ایجادشده توسط سایر موجودات دیده می‌شود، unkw. حفاری‌های با منشأ نامشخص (unknown) که به‌شکل تونل‌هایی با افزایش قطر از ابتدا تا انتها مشخص می‌شوند.

بحث

به‌طور‌کلی فراوانی ساختار‌های زیستی ناشی از فعالیت‌های جلبک‌ها و اسفنج‌ها در مواقعی که دسترسی به مواد غذایی در محیط کاهش ‌یابد افزایش بیشتری نشان می‌دهد (James and Gravestock 1990). بر اساس بررسی‌های انجام‌شده تجمع ساختار‌های زیستی در برش‌های مطالعه‌شده الگوی خاصی را نشان می‌دهد. الگوی یادشده به این شکل است که در برش سنگ‌سیاه طی دو بازۀ رسوبی (انتهای آپتین زیرین و انتهای آپتین بالایی) و در برش کوه سیدان در یک بازۀ رسوبی (انتهای آپتین بالایی) ساختار‌های زیستی افزایش نشان می‌دهند. بازۀ رسوبی اول که به انتهای آپتین پیشین مربوط است با رویداد آنوکسیک اقیانوسی OAE1a هم‌زمان است (Vincent et al. 2010; Moosavizadeh et al. 2014) که این رویداد با حضور رخسارۀ پکستون رادیولردار حاوی مواد آلی در برش سیدان مشخص می‌شود (Moosavizadeh 2016). Moosavizadeh et al. (2014) رویداد آنوکسیک اقیانوسی آپتین زیرین را در برش کوه‌سفید و در فاصلۀ 40 کیلومتری برش سیدان به‌ کمک داده‌های ایزوتوپ کربن و اکسیژن، تجزیه‌وتحلیل‌های عنصری و مطالعه‌های رخساره‌ای گزارش و توصیف کرده است؛ در این بازۀ زمانی، سطح اکسیژن و سطح دسترسی به مواد غذایی در محیط به‌علت شکوفایی بسیار زیاد جانداران به‌شدت کاهش یافته است و این امر سبب افزایش فعالیت‌هایی نظیر ساختار‌های زیستی و حفاری دیوارۀ جانداران برای تغذیه شده است (Stein et al. 2011; Hu et al. 2012; Schlagintweit et al. 2013). در برش‌های مطالعه‌شده، این ویژگی در برش سنگ‌سیاه (بخش کم‌عمق پلت‌فرم کربناته) به‌خوبی مشاهده شده ولی این ساختار‌های زیستی‌ در برش سیدان که به بخش عمیق حوضه تعلق دارد به‌علت وجود رسوبات پلاژیک حاوی مقادیر فراوان روزن‌بر پلانکتون و رادیولر و نبود جانداران کف‌زی ثبت نشده است.

دومین بازۀ رسوبی افزایش ساختار‌های زیستی با رویداد آنوکسیک اقیانوسی OAE1b (آپتین پسین) همراه است (Millan et al. 2014). در این زمان به‌علت کاهش سطح آب دریا روی پلیت عربی و پیشروندگی رسوبات به درون حوضۀ اینتراشلفی (Van Buchem et al. 2010; Moosavizadeh et al. 2015)، رسوبات کربناته و رخساره‌های حاوی اربیتولین در هر دو برش ته‌نشین شده‌اند و همین امر باعث شده است ساختار‌های زیستی در هر دو برش ثبت شوند.

بررسی‌های رخساره‌ای نشان می‌دهند فراوانی ساختار‌های زیستی در رسوبات با ته‌نشینی رخساره‌های وکستونی روزن‌بردار، فلوتستون اربیتولین‌دار و در مواردی پکستون‌های ضعیف‌شسته‌شده‌ (poorly washed) منطبق است که ماهیت تشکیل ساختارهای زیستی و رخساره‌های یادشده کاهش میزان رسوب‌گذاری در حوضه را نشان می‌دهد (Flügel 2010; Schlagintweit et al. 2013; Pineda-Salgado et al. 2015; Marlow et al. 2017). کاهش میزان رسوب‌گذاری زمان و فرصت بیشتری برای حفاری در اختیار جانداران قرار می‌دهد و به‌همین‌علت آشفتگی‌های زیستی در این رخساره‌ها گسترش بیشتری نشان می‌دهند (Schlagintweit et al. 2013). انواع دیگری از حفاری‌های زیستی همراه با ساختارهای بحث‌شده دیده می‌شوند که فراوان‌ترین و مهم‌ترین آنها اثرجنس Thalassinoides است. این اثرجنس در مطالعه‌های صحرایی به‌شکل مجموعه‌ای از تونل‌ها به رنگ زرد تا قرمز قهوه‌ای و به‌‌شکل افق‌های مشخص در هر دو برش سنگ‌سیاه (شکل‌9، الف و ب) و سیدان (شکل‌ 9، ج و د) مشاهده می‌شود. برش‌های نازک تهیه‌شده از نمونه‌ها پس‌از رنگ‌آمیزی با محلول آلیزارین Red-S مؤید تشکیل دولومیت در رسوبات پرکنندۀ تونل‌ها هستند و عامل ایجاد رنگ زرد وجود همین بلورهای دولومیت است (شکل‌های 9، ه و و). گسترش اثرجنس Thalassinoides به همراه ساختارهای زیستی در اربیتولین‌ها به‌خوبی نشان‌دهندۀ کاهش میزان رسوب‌گذاری طی زمان تشکیل ساختارهای زیستی است (Taylor & Wilson 2003; El-Sabbagh et al. 2017).

مقایسۀ داده‌های مطالعۀ حاضر با بررسی‌های چینه‌نگاری سکانسی Moosavizadeh (2016) در این محدوده نشان می‌دهد بازۀ دوم فراوانی ساختار‌های زیستی در هر دو برش در قسمت انتهایی دسته رخساره‌های تراز بالای آب دریا (HST) قرار گرفته است و عملاً تجمع این آشفتگی‌ها با مرز سکانسی نوع دوم در این رسوبات منطبق است. این همخوانی مؤید مطلب یادشده است که کاهش میزان رسوب‌گذاری (در انتهای دسته رخسارۀ HST) فرصت لازم برای ایجاد ساختار‌های زیستی را در اختیار جانداران حفار قرار داده است. گفتنی است مواردی از وجود چنین ساختار‌های زیستی در رخساره‌های گرینستونی مربوط به محیط‌های پرانرژی گزارش شده است (برای نمونه Kuss 1994; Venec-Peyre 1996). برخی معتقدند حفاری‌های انجام‌شده در این‌گونه موارد یکی از روش‌های زندگی موجود است و به‌منظور درامان‌ماندن از آشفتگی‌های هیدورلیکی محیط انجام شده است (Cherchi and Schroeder 1994; Venec-Peyre 1996).

یکی دیگر از عوامل مطرح‌شده در روش تشکیل و ریخت‌شناسی ساختار‌های زیستی به کاهش میزان نفوذ نور و کاهش چرخش آب و ایجاد لایه‌بندی (Stratification) در محیط هم‌زمان با رویدادهای آنوکسیک اقیانوسی نسبت داده شده است (De Castro, 1990). به‌طور‌کلی در بازه‌های زمانی رویدادهای آنوکسیک اقیانوسی میزان ورود مواد آواری از خشکی به حوضه‌های رسوبی به‌علت فعال‌شدن چرخۀ هیدولیکی آب در طبیعت افزایش می‌یابد که این امر به کدرشدن آب (به‌ویژه در بخش‌های کم‌عمق حوضه) و کاهش میزان نفوذ نور به لایه‌های زیرین آب منجر می‌شود (Stein et al. 2011). ورود آب شیرین به حوضه و کم‌بودن دمای آب در لایه‌های زیرین نسبت به لایه‌های سطحی (به‌علت نفوذنکردن نور به لایه‌های زیرین) باعث می‌شود آب گرم و شیرین در سطوح بالا و آب سرد و شور در سطوح زیرین آب باقی بمانند و درنتیجه هیچ‌گونه چرخشی در ستون آب انجام نشود (Hu et al. 2012). در چنین مواردی ساختار‌های زیستی ناشی از جلبک‌های Thaumatoporellacean نوعی سازگاری با شرایط نامناسب فتوسنتز (Photoadapation) در محیط ایجاد می‌کنند؛ به‌شکلی‌که با نازک‌کردن دیواره‌های آهکی امکان نفوذ نور به داخل پوسته‌های آهکی ایجاد‌شده توسط جاندار را افزایش می‌دهند (Schlagintweit 2013). در چنین شرایطی دیواره‌های یادشده انعطاف‌پذیری زیادی نسبت به شرایط کلسیتی‌شدن (Calcification) در محیط از خود نشان می‌دهند (De Castro 1990). این واکنش به‌وسیلۀ جلبک سبز از مناطق مختلف گزارش شده است؛ به‌شکلی‌که انعطاف‌پذیری دیواره یکی از ویژگی‌های خاص آنها مطرح شده است (De Castro 1990). ازآنجاکه شواهد مربوط به رویداد آنوکسیک اقیانوسی OAE1a در برش کوه‌‌سفید با مطالعه‌های ایزوتوپ کربن و اکسیژن تأیید شده است (Moosavizadeh et al. 2014) تفاوت ضخامت پوسته‌هایی که جلبک‌های Thaumatoporellaceans ایجاد کرده‌اند به تغییر شرایط محیط طی این رویداد نسبت داده می‌شود.

شکل 9- تصاویر صحرایی اثرجنس Thalassinoides. الف و ب. حفاری‌های قهوه‌ای‌رنگ در برش سنگ‌سیاه که به‌شکل تونل‌های Y‌شکل دیده می‌شوند، ج و د. حفاری‌های زردرنگ در برش سیدان، ه. سطح مقطع تازه‌شکسته‌شده از تونل‌های حفر و پر‌شده، و. تصویر میکروسکوپ پلاریزان از تشکیل دولومیت داخل حفاری اثرجنس Thalassinoides. مرز بین سنگ میزبان با رخسارۀ وکستونی و تونل حفرشده مشخص شده است.