اثر سیلیسیوم در برخی صفات مورفوفیزیولوژیک و فیتوشیمیایی گیاه دارویی سرخارگل (Echinacea purpurea L.) در تنش شوری

زارع, فرشاد; خراسانی نژاد, سارا; همتی, خدایار

doi:10.22108/ijpb.2018.105683.1044

تعداد نشریات	43
تعداد شماره‌ها	1,646
تعداد مقالات	13,379
تعداد مشاهده مقاله	30,117,348
تعداد دریافت فایل اصل مقاله	12,062,927

اثر سیلیسیوم در برخی صفات مورفوفیزیولوژیک و فیتوشیمیایی گیاه دارویی سرخارگل (Echinacea purpurea L.) در تنش شوری

علوم زیستی گیاهی

مقاله 5، دوره 10، شماره 3، آذر 1397، صفحه 55-68 اصل مقاله (832.13 K)

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

شناسه دیجیتال (DOI): 10.22108/ijpb.2018.105683.1044

نویسندگان

فرشاد زارع¹؛ سارا خراسانی نژاد^* ²؛ خدایار همتی³

¹دانشجوی کارشناسی‌ارشد گیاهان دارویی، گروه علوم باغبانی، دانشکده تولیدگیاهی، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان، ایران.

²استادیار گروه علوم باغبانی، گروه علوم باغبانی، دانشکده تولیدگیاهی، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان، ایران.

³دانشیار، گروه علوم باغبانی، دانشکده تولیدگیاهی، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان، ایران.

چکیده

شوری یکی از مهم‌ترین تنش‌های غیرزنده می‌باشد که به‌روش‌های متفاوت رشد و عملکرد گیاهان را تحت‌تأثیر قرار می‌دهد. همچنین سیلیس به‌عنوان دومین عنصر فراوان پوسته زمین، سبب افزایش مقاومت به تنش در گیاهان می‌گردد. بنابراین باتوجه به اهمیت گیاه دارویی سرخارگل، برای بررسی اثر سیلیکون بر برخی صفات مرفولوژیکی و فیتوشیمیایی گیاه دارویی سرخارگل تحت تنش شوری، آزمایشی گلدانی به‌صورت فاکتوریل برپایه طرح کاملاً تصادفی با چهار سطح ‌شوری (شاهد، 25، 50 و 75 میلی‌مولار NaCl) و سیلیکون با چهار سطح (شاهد، 75/0، 5/1 و 25/2 میلی‌مولار) و چهار تکرار در سال 1395 در گلخانه دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان انجام شد. اعمال تنش در محیط کشت هیدروپونیک (پرلیت و کوکوپیت) و همراه محلول غذایی هوگلند صورت پذیرفته، سپس در بازه‌های مختلف رشدی، شاخص‌های مرفولوژیکی، فیزیولوژیکی و فیتوشیمیایی اندازه‌گیری گردید. نتایج نشان داد تنش شوری همه صفات اندازه‌گیری شده را تا سطوح متوسط افزایش و بعد از آن کاهش داده است، همچنین با افزایش غلظت سیلیکون همه صفات به‌جز درصدسوختگی برگ بهبود یافته‌اند. اثر متقابل این دو عامل روی همه صفات به‌جز وزن‌ تر و خشک اندام هوایی و درصدسوختگی برگ معنی‌دار بوده و اثرات منفی ناشی از تنش شوری به‌ویژه در سطوح کم تا متوسط، بر صفات رشدی، مورفوفیزیولوژیکی و فیتوشیمیایی گیاه تاحد زیادی به‌واسطه سیلیکون کاهش یافته و باعث بهبود رشد گردید. به‌طوری‌که بهترین سطح شوری در افزایش فاکتورهای بیوشیمیایی، 25 میلی‌مولار NaCl و بهترین سطح برای سیلیکون، در کاهش اثرات منفی تنش شوری، 25/2 میلی‌مولار بوده است.

کلیدواژه‌ها

درصدسوختگی برگ؛ وزن خشک؛ هیدروپونیک؛ هوگلند

اصل مقاله

شوری خاک شرایطی است که در خاک غلظت‌های زیاد نمک وجود دارد. هدایت الکتریکی (EC) این خاک‌ها برابر با چهار دسی‌زیمنس بر متر یا بیشتر است (Brown, 2008). این مقدار از شوری خاک، عملکرد بیشتر محصولات کشاورزی را به‌طور چشمگیری کاهش می‌دهد (Munns and Tester, 2008). درحال‌حاضر سطح درخور‌توجهی از زمین‌های کشاورزی تا حدی شور هستند و وسعت زمین‌های شور درحال افزایش است (Pitman and Läuchli, 2002). برای نمونه از دلایل شوری روزافزون خاک زمین‌های کشاورزی، آبیاری نامناسب و بیش از حد نیاز است (Mahajan and Tuteja, 2005). با افزایش شوری خاک، زمین‌های کشاورزی تخریب می‌شوند و تخمین زده شده است که 50 درصد از این زمین‌ها تا نیمة قرن 21 استفاده‌شدنی نخواهند بود (Hasanuzzaman et al., 2013). آثار نا‌مطلوب شوری بر گیاهان به سه گروه کلی شامل کاهش پتانسیل اسمزی خاک، تخریب ساختمان فیزیکی خاک و افزایش غلظت یون‌های سدیم (Na⁺) و کلر (Cl^-) تقسیم می‌شوند (Sreenivasulu et al., 2007).

ثابت شده است شوری یکی از مهم‌ترین عوامل محدودکنندة رشد گیاهان زراعی است؛ به‌طوری‌که تیمار گلرنگ با ‌پتاسیم کلرید کاهش ارتفاع، طول ریشه و وزن تر اندام هوایی این گیاه را نسبت به شاهد باعث شد (Gengmao et al., 2015). همچنین افزایش مقدار نمک به‌طور معنی‌داری سطح برگ، طول ساقه، قطر ساقه، تعداد گل و وزن خشک اندام‌های مختلف گل‌گاوزبان را کاهش داد (Jaffel et al., 2011). در همین راستا نتایج پژوهش‌ها نشان دادند تنش شوری کاهش کلروفیل a، کلروفیل b و کاروتنوئید را باعث می‌شود؛ به‌طوری‌که افزایش شوری میزان کلروفیل a، کلروفیل b و کاروتنوئید را در آویشن، آویشن شیراز، کاکوتی کوهی (Koocheki et al., 2008) و مرزه (Najafi et al., 2010) کاهش داد که کاهش میزان کلروفیل گیاهانی که در محیط شور رشد کرده‌اند به‌دلیل افزایش تجزیة کلروفیل و جلوگیری از سنتز این رنگ‌دانه‌ها است (Garcı́a-Sánchez et al., 2002). علاوه‌بر‌این در رازیانه کاهش رنگ‌دانه‌های فتوسنتزی به‌دلیل شوری، به اختلال در جذب یون‌های دخیل در سنتز کلروپلاست و پروتئین‌ها و تجزیة پلاستیدها نسبت داده می‌شود (El-Wahab, 2006). همچنین شوری آثار نامطلوب بر جوانه‌زنی گیاه سرخارگل (Echinacea purpurea L.) دارد؛ به‌طوری‌که با افزایش تنش شوری سرعت جوانه‌زنی، درصد جوانه‌زنی و طول ریشه‌چة این گیاه کاهش یافت (Alizade Ahmadabadiand Khorasaninejad, 2016). در همین راستا از نتایج بررسی اثر تنش شوری در اسطوخودوس (Lavandula angustifolia) در کشت هیدروپونیک مشخص شد با افزایش شوری؛ طول ساقه، وزن تر ساقه و وزن تر و خشک ریشة این گیاه کاهش یافت و طول ریشه و درصد اسانس ابتدا تا غلظت شوری 25 میلی‌مولار افزایش و سپس کاهش یافت (Khorasaninejad et al. 2016). در پژوهش دیگری با بررسی اثر تنش شوری در کشت هیدروپونیک در نعناع‌فلفلی (Mentha piperita)، مشخص شد تیمارهای مختلف شوری آثار چشمگیر و معنی‌داری بر همة صفات ریخت‌شناختی، کمیت اسانس و ترکیب اجزاء اسانس نعناع‌فلفلی دارند و نعناع‌فلفلی تحمل متوسطی نسبت به تنش شوری دارد (Khorasaninejad et al. 2010).

پس از اکسیژن، سیلیسیوم فراوان‌ترین عنصر پوستة زمین است که بسته به نوع گیاه 1/0 تا 10 درصد وزن خشک آن را تشکیل می‌دهد (Khan et al. 2016). سیلیسیوم افزایش مقاومت گیاه در برابر تنش‌ها را موجب می‌شود؛ بنابراین نقش آن در رشد گیاه در زمان تنش نسبت به شرایط عادی مشهودتر است (Ma and Yamaji, 2008). آثار مفید سیلیکون برای گیاهان شامل افزایش فتوسنتز، افزایش مقاومت به آفات و بیماری‌ها، کاهش سمی‌بودن عناصر و مقاومت به تنش‌ها هستند (Ma et al., 2004; Ahmed et al., 2014). اثر سیلیسیوم در کاهش تنش شوری در برنج، خیارسبز و گوجه‌فرنگی بررسی شده است. گزارش‌ها نشان می‌دهند اگرچه سدیم کلرید رشد را کاهش می‌دهد، سیلیسیوم به‌طور معنی‌داری اثر آن را کم می‌کند (Zhu et al., 2004; Al-aghabary et al., 2005). همچنین سیلیسیوم، پتانسیل اسمزی را در برگ‌های گندم کاهش می‌دهد و جذب آب را از ریشه تسهیل می‌کند (Chen et al., 2011). در همین راستا با کاربرد غلظت 5/2 میلی‌مولار سیلیسیوم در محیط‌کشت سویا، ارتفاع گیاه، بیومس تازه و خشک، محتوای کلروفیل و سطح جیبرلین داخلی افزایش یافت و کاربرد هم‌زمان سیلیسیوم با شرایط تنش شوری در کشت هیدروپونیک، کاهش آثار مخرب تنش شوری را در رشد و توسعة سویا سبب شد (Lee et al., 2010).

سرخارگل (E. purpurea) به‌دلیل خواص دارویی در بسیاری از کشورها کشت و ‌استفاده می‌شود (Omidbaigi, 2002). این گیاه حاوی مواد مؤثر ارزشمندی مانند ترکیبات آلکیل‌آمیدی، پلی‌ساکاریدی و اسانس است (Sabra, 2012). دربارة میزان تحمل گونه‌های جنس Echinacea به تنش شوری در کشت هیدروپونیک مشخص شده است تفاوت زیادی بین سه گونة Echinacea purpurea، palida Echinacea و Echinacea angustifolia وجود دارد؛ به‌طوری‌که میان گونه‌ها، بیشترین میزان بقا مربوط به E. purpurea و کمترین مربوط به E. angustifolia است. همچنین سرعت فتوسنتز در E. angustifolia در غلظت‌های کم شوری کاهش یافت؛ درحالی‌که در E. purpureaو E. pallida در غلظت‌های بیشتر یعنی 75 و 100 میلی‌مولار سدیم کلرید کاهش یافت که نشان‌دهندة حساسیت نسبتاً زیاد این جنس است که به‌ترتیب E. purpurea، E. pallida و E. angustifolia بیشترین مقاومت را به تنش شوری دارند (Sabra et al., 2012b). در بررسی دیگری مشخص شد در تنش شوری در کشت هیدروپونیک، متابولیت‌های ثانویه در هردو گونة E. purpurea و E. angustifolia در معرض شوری تا 75 میلی‌مولار سدیم کلرید بیشترین کیفیت را داشتند؛ ولی در گونة E. pallida بیشترین ترکیبات در میزان شوری بیشتر تولید شد (Sabra et al., 2012a).

باتوجه‌به اهمیت دارویی گیاه سرخارگل و محدودیت‌های تولید مزرعه‌ای این گیاه به‌دلیل شوری خاک و آب‌های کشاورزی، در آزمایش حاضر، نقش سیلیسیوم در کاهش آثار منفی تنش شوری در ویژگی‌های رشدی، مورفوفیزیولوژیک و فیتوشیمیایی سرخارگل بررسی شد.

مواد و روش‌ها

برای بررسی اثر تنش شوری و سیلیسیوم در برخی شاخص‌های رشدی، ریخت‌شناختی و فیتوشیمیایی سرخارگل (E. purpurea) آزمایشی گلدانی به‌صورت فاکتوریل برپایة طرح کاملاً تصادفی با چهار غلظت ‌شوری صفر، 25، 50 و 75 میلی‌مولار سدیم کلرید (NaCl) و سیلیسیوم با چهار غلظت صفر، 75/0، 5/1 و 25/2 میلی‌مولار در چهار تکرار در سال 139۵ در گلخانة دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان انجام شد.

نشاهای گیاه سرخارگل در گلدان‌های پرشده با پرلیت و کوکوپیت به نسبت دو به یک کاشته شدند و تا زمان استقرار کامل، گیاهچه‌ها با محلول غذایی هوگلند باغلظت یک‌دوم، محلول‌دهی شدند. پس از دو هفته برای اعمال تنش شوری، سدیم کلرید (NaCl) خالص به محلول غذایی هوگلند اضافه شد و به‌مدت 45 روز ادامه یافت و برای جلوگیری از تجمع نمک‌ها، گلدان‌ها هفته‌ای یک‌بار با آب فراوان آبیاری شدند؛ سپس سیلیسیوم در سه وعده و به‌جای سدیم کلرید، به محلول غذایی اضافه شد. پس از شروع گل‌دهی، شاخص‌های رشدی و ریخت‌شناختی مانند ارتفاع بوته، طول ریشه، تعداد برگ، وزن‌تر و خشک اندام‌هوایی و وزن‌تر و خشک ریشه اندازه‌گیری شدند که اندازه‌گیری طول ریشه پس از شستن ریشه‌ها با خط‌کش انجام شد. سطح برگ با دستگاه سطح برگ‌سنج (مدل Cambridge، شرکت Delta T Device، انگلستان) اندازه‌گیری شد. درصد سوختگی به‌صورت ظاهری و با درجه‌بندی کیفی محاسبه شد (Halevy et al., 1987). برای اندازه‌گیری آب نسبی برگ، قطعات یک سانتی‌متری از برگ جدا و وزن شدند و با قرار گرفتن در تاریکی و دمای چهار درجه سانتی‌گراد به‌مدت 24 ساعت، وزن اشباع و سپس با خشک‌شدن در دمای 70 درجة سانتی‌گراد وزن خشک به‌ دست آمد. آب نسبی برگ از رابطة 1 محاسبه شد (Barrs and Weatherley, 1962).

رابطة 1

وزن خشک – وزن تر	× 100	RWC =
وزن خشک – وزن آماس

برای اندازه‌گیری کلروفیلa، کلروفیل b، کلروفیل کل و کاروتنوئید، 5/0 گرم از بافت تازه خرد و در لولة آزمایش ریخته شد؛ سپس 10 میلی‌لیتر دی ‌متیل‌سولفوکسید (DMSO) خالص به آن اضافه و به‌مدت سه ساعت در آون با دمای 70 درجة سانتی‌گراد قرار داده شد. پس از صاف‌کردن نمونه‌ها با کاغذ صافی، یک میلی‌لیتر از محلول صاف‌شده برداشت و به حجم پنج میلی‌لیتر رسانده شد و با دستگاه اسپکتروفتومتر (مدل 2800،‌ شرکت Unico، USA) میزان جذب محلول به‌دست‌آمده در طول‌موج‌های 480، 510، 645 و 663 نانومتر خوانده شد. مقدار کلروفیل a، کلروفیل b و کاروتنوئید از رابطه‌های 2، 3 و 4 به دست آمد (Barns et al., 1992).

رابطة 2

Chl.a= [12.7(A663)-2.69(A645)]×V/W

رابطة‌ 3

Chl.b= [22.9(A645)-4.68(A663)]×V/W

رابطة 4

Car = [7.6(A480)-1.49(A510)]×V/W

در رابطه‌های یادشده V و W به‌ترتیب بیان‌کنندة حجم نهایی محلول برحسب میلی‌لیتر و وزن نمونه برحسب گرم هستند.

برای تهیة عصارة متانولی برای اندازه‌گیری فنل‌کل، فلاونوئیدکل و فعالیت آنتی‌اکسیدانی، یک گرم از ریشة خشک‌شده به 10 میلی‌لیتر متانول 80 درصد اضافه شد و پس از آنکه به‌مدت 24 ساعت روی شیکر قرار گرفت از کاغذ صافی عبور داده شد.

اندازه‌گیری فنل‌کل با فولین - سیوکالتیو (Mrozikiewicz et al., 2010) انجام شد. بدین‌منظور 20 میکرولیتر از عصارة تهیه‌شده با 6/1 میلی‌لیتر آب مقطر مخلوط و 100 میکرولیتر معرف فولین به محلول یادشده اضافه شد. پس از پنج دقیقه 300 میکرولیتر محلول سدیم کربنات 20 درصد به محلول اضافه شد. نمونه‌ها پس از هم‌زدن به‌مدت 30 دقیقه در بن‌ماری با دمای 40 درجة ‌سانتی‌گراد نگه‌داری شدند؛ سپس جذب نمونه‌ها با دستگاه اسپکتروفتومتر در طول‌موج 760 نانومتر خوانده شده و نتایج برحسب میلی‌گرم گالیک ‌اسید در 100 گرم نمونة خشک محاسبه شدند. برای رسم نمودار کالیبراسیون از غلظت‌های 50، 100، 150، 200، 250 میلی‌گرم بر لیتر گالیک ‌اسید در متانول 80 درصد استفاده شد. فنل کل بر حسب میلی‌گرم گالیک ‌اسید در 100 گرم ریشة خشک به دست آمد.

فلاونوئید کل با روش نور‌سنجی آلومینیوم کلرید‌ (Bannayan et al., 2008) اندازه‌گیری شد. در این روش به 5/0 میلی‌لیتر عصارة گیاهی، 5/1 میلی‌لیتر متانول، 1/0 میلی‌لیتر محلول یک ‌درصد ‌آلومینیوم کلراید، 1/0 میلی‌لیتر محلول پتاسیم استات یک مولار و 8/2 میلی‌لیتر آب‌مقطر اضافه شد. پس از 30 دقیقه نگه‌داری در دمای محیط، جذب نمونه‌ها در طول‌موج 415 نانومتر خوانده شد و برای رسم نمودار استاندارد از غلظت‌های 50، 100، 150، 200، 250 میلی‌گرم بر لیتر استاندارد کوئرسیتین استفاده شد.

میزان فعالیت آنتی‌اکسیدانی با اندازه‌گیری درصد مهار رادیکال آزاد دی فنیل پیکریل هیدرازیل (DPPH) اندازه‌گیری شد (Guo et al., 2005)؛ به‌طوری‌که در این روش یک میلی‌لیتر از محلول متانولی یک مولار دی فنیل پیکریل هیدرازیل با یک میلی‌لیتر از عصارة متانولی به‌شدت مخلوط شد. مخلوط حاصل به‌مدت 30 دقیقه در دمای اتاق در تاریکی نگه‌داری و درنهایت، جذب آنها در طول‌موج 517 نانومتر خوانده شد و فعالیت برحسب درصد نسبی مهار دی فنیل پیکریل هیدرازیل با رابطة 5 محاسبه شد.

رابطة 5

100×	جذب نمونه(%)–جذب شاهد(%)	DPPH(%)=
	جذب شاهد (%)

تحلیل آماری: محاسبات آماری این آزمایش با نرم‌افزار SAS نسخة 1/9 انجام شدند و برای مقایسة میانگین‌ها از آزمون LSD استفاده شد.

نتایج

باتوجه‌به نتایج تجزیة واریانس در جداول 1 و 2، تنش شوری بر طول ریشه، وزن‌ تر اندام هوایی، وزن خشک اندام هوایی، وزن ‌تر ریشه، وزن خشک ریشه، سوختگی برگ، سطح برگ، آب نسبی برگ، کلروفیل a، کلروفیل b، کاروتنوئید، کلروفیل کل، فلاونوئیدکل ریشه، فنل کل ریشه و فعالیت آنتی‌اکسیدانی ریشه در سطح یک درصد ‌تأثیر معنی‌دار داشت.

علاوه‌برآن، اثر سیلیسیوم در طول ریشه، وزن ‌تر و خشک ریشه، آب نسبی برگ، کلروفیل a، کلروفیل b در سطح یک درصد و بر وزن ‌تر و خشک اندام هوایی و کاروتنوئید در سطح پنج درصد معنی‌دار بود. اثر متقابل تنش شوری و سیلیسیوم نیز در وزن ‌تر و خشک ریشه، طول ریشه، آب نسبی برگ، کلروفیل a، کلروفیلb، کلروفیل کل، فلاونوئید ریشه، فنل ریشه در سطح یک درصد و در کاروتنوئید در سطح پنج درصد معنی‌دار بود.

جدول1- نتایج تجزیة واریانس تأثیر تنش شوری و سیلیسیوم در شاخص‌های رشدی و مورفوفیزیولوژیک گیاه دارویی سرخارگل

میانگین مربعات								درجة آزادی	منبع تغییرات
سوختگی برگ	آب نسبی برگ	وزن خشک ریشه	وزن ‌تر ریشه	وزن خشک اندام هوایی	وزن‌تر اندام هوایی	سطح برگ	طول ریشه	درجة آزادی	منبع تغییرات
^**16593	^**2744	^**74/4	^**37/207	^**09/98	^**6653	^**5376	^**09/201	3	شوری
4/297^ns	^**251	^**38/6	^**48/96	^*28/23	^*8/512	^**2132	^**13/151	3	سیلیسیوم
4/134^ns	^**223	^**23/2	^**72/20	57/4^ns	3/213^ns	^**3/181	^**38/37	9	شوری×سیلیسیوم
1/267	74/53	25/0	29/6	1/6	2/154	5/31	03/5	48	خطا
88/31	15/13	96/8	88/9	03/28	68/24	36/5	42/12	ضریب تغییرات (%)

ns بیان‌کنندة معنی‌دارنبودن است. * و ** به‌ترتیب بیان‌کنندة معنی‌داری در سطح احتمال 05/0≥P و 01/0≥P هستند.

جدول2- نتایج تجزیة واریانس تأثیر تنش شوری و سیلیسیوم در شاخص‌های فیتوشیمیایی گیاه دارویی سرخارگل

میانگین مربعات							درجة آزادی	منبع تغییرات
فعالیت آنتی‌اکسیدانی ریشه	فنل ریشه	فلاونوئید ریشه	کاروتنوئید	کلروفیل کل	کلروفیل b	کلروفیل a	درجة آزادی	منبع تغییرات
^**7729	^**17884	^**18413	^**03/1	^**05/28	^**45/3	^**09/12	3	شوری
^**۹/51	^**1801	^**10774	^*08/0	^**23/6	^**58/0	^**04/4	3	سیلیسیوم
^**6/86	^**2519	^**5465	^*001/0	^**60/0	^**26/0	^**46/0	9	شوری×سیلیسیوم
1/71	8/266	7/475	059/0	14/0	06/0	05/0	48	خطا
83/16	03/9	28/20	71/25	16/9	17/23	65/7	ضریب تغییرات (%)

ns بیان‌کنندة معنی‌دارنبودن است. * و ** به‌ترتیب بیان‌کنندة معنی‌داری در سطح احتمال 05/0≥P و 01/0≥P هستند.

نتایج مقایسة میانگین آثار متقابل تنش شوری و سیلیسیوم (جدول ۳) نشان می‌دهند بیشترین طول ریشه در تیمار سدیم کلرید 75 میلی‌مولار با سیلیسیوم 5/1 و 25/2 میلی‌مولار و تیمار سدیم کلرید 25 میلی‌مولار با سیلیسیوم 25/2 میلی‌مولار و کمترین طول ریشه در تیمار شوری شاهد و بدون سیلیسیوم و تیمار شوری شاهد با غلظت‌های کم سیلیسیوم به ‌دست آمد. با افزایش تنش شوری، سطح برگ کاسته شد؛ به‌طوری‌که کمترین سطح برگ در تیمارهای 75 میلی‌مولار سدیم کلرید و بدون کاربرد سیلیسیوم به ‌دست آمد. بیشترین سطح برگ که در تیمار شاهد و غلظت‌های 5/1 و 25/2 میلی‌مولار سیلیسیوم مشاهده شد نشان می‌دهد سیلیسیوم قادر به افزایش سطح برگ به‌ویژه در شرایط کشت هیدروپونیک است. همچنین با افزایش غلظت سیلیسیوم در تنش شوری، کاهش سطح برگ جبران شد.

جدول ۳- نتایج مقایسة میانگین آثار متقابل تنش شوری و سیلیسیوم در شاخص‌های رشدی و مورفوفیزیولوژیک سرخارگل

آب نسبی برگ (درصد)	وزن خشک ریشه (گرم در بوته)	سطح برگ (سانتی‌متر مربع در بوته)	طول ریشه (سانتی‌متر)	تیمار
0/5 ± 73/58^defg	1/0 ± 11/6^cde	2/6 ± 57/107^de	3/1 ± 82/10^g	S₁L₁
4/5 ± 2/52^fgh	2/0 ± 78/4^gh	7/3 ± 67/123^b	1/1 ± 27/11^g	S₁L₂
7/7 ± 43/55^efgh	2/0 ± 88/6^ab	8/6 ± 76/132^a	4/1 ± 88/14^f	S₁L₃
6/6 ± 53/71^abc	3/0 ± 62/6^abc	0/4 ± 67/134^a	8/2 ± 52/18^de	S₁L₄
9/5 ± 36/81^a	2/0 ± 32/4^hi	0/3 ± 33/100^ef	2/2 ± 94/14^f	S₂L₁
4/9 ± 32/61^cdef	3/0 ± 55/6^abc	4/9 ± 86/113^cd	2/2 ± 55/19^cde	S₂L₂
9/8 ± 33/66^bcd	7/0 ± 81/5^def	5/1 ± 96/119^bc	8/3 ± 23/19^cde	S₂L₃
0/9 ± 22/76^ab	5/0 ± 12/7^a	1/1 ± 74/124^ab	2/2 ± 12/26^a	S₂L₄
6/13 ± 59/49^ghi	5/0 ± 37/5^fg	9/2 ± 33/83^hi	9/1 ± 02/15^f	S₃L₁
7/7 ± 57/48^ghi	8/0 ± 44/5^efg	2/3 ± 71/81ⁱ	9/2 ± 61/16^ef	S₃L₂
2/6 ± 61/64^cde	6/0 ± 91/4^gh	6/3 ± 73/110^d	0/2 ± 51/13^fg	S₃L₃
9/5 ± 55/45^hi	9/0 ± 18/6^bcd	3/9 ± 96/89^gh	9/2 ± 77/20^bcd	S₃L₄
3/6 ± 62/40^ij	5/0 ± 92/3ⁱ	2/9 ± 88/72^j	7/0 ± 11/22^bc	S₄L₁
5/4 ± 6/37^j	5/0 ± 58/4^hi	3/5 ± 90/76^ij	1/2 ± 32/15^f	S₄L₂
7/4 ± 54/40^ij	4/0 ± 32/5^fg	5/5 ± 16/95^fg	9/1 ± 42/26^a	S₄L₃
2/4 ± 60/41^ij	5/0 ± 74/5^def	5/5 ± 60/102^ef	8/1 ± 51/23^ab	S₄L₄

مقادیر، میانگین چهار تکرار ± انحراف معیار هستند. حروف متفاوت، بیان‌کنندة تفاوت معنی‌دار در سطح 05/0P≤ براساس آزمون LSD هستند. S1، S2، S3 و S4 به‌ترتیب بیان‌کنندة غلظت‌های صفر، 25، 50 و 75 میلی‌مولار سدیم کلرید هستند. L1، L2، L3 و L4 به‌ترتیب بیان‌کنندة غلظت‌های صفر، 75/0، 5/1 و 25/2 میلی‌مولار سیلیسوم هستند.

باتوجه‌به اثر متقابل سیلیسیوم و تنش شوری در وزن خشک ریشه، بیشترین وزن خشک ریشه در غلظت 25/2 میلی‌مولار سیلیسیوم و تیمار شوری 25 میلی‌مولار ایجاد شد. این نتیجه با نتایج تیمار شوری شاهد و سیلیسیوم‌های 5/1 و 25/2 میلی‌مولار و تیمار شوری 25 میلی‌مولار و سیلیسیوم 75/0 میلی‌مولار تفاوت معنی‌دار نداشت؛ به‌طوری‌که کاهش رشد به ناتوانی گیاه در جذب آب و مواد غذایی ناشی از کاهش پتانسیل اسمزی در محیط‌کشت نسبت به ریشه مربوط است (Aziz et al., 2008). همچنین بیشترین مقدار صفت آب نسبی برگ مربوط به تیمار شوری 25 میلی‌مولار بدون محلول‌پاشی سیلیسیوم بود که با آب نسبی برگ در تیمار شوری شاهد با سیلیسیوم 25/2 میلی‌مولار و تیمار شوری 25 میلی‌مولار با سیلیسیوم 25/2 میلی‌مولار تفاوت معنی‌داری نداشت.

مقایسة میانگین‌های صفات فیتوشیمیایی (جدول ۴) نشان داد کلروفیل a در تیمار شوری شاهد و سیلیکون 5/1 و 25/2 میلی‌مولار و تیمار شوری 25 میلی‌مولار با سیلیسیوم 25/2 میلی‌مولار افزایش یافت.

جدول ۴- نتایج مقایسة میانگین آثار متقابل تنش شوری و سیلیسیوم در صفات بیوشیمیایی سرخارگل

فلاونوئید کل ریشه (میلی‌گرم بر گرم وزن خشک)	فنل‌ کل ریشه (میلی‌گرم بر گرم وزن خشک)	کاروتنوئید (میلی‌گرم بر گرم وزن خشک)	کلروفیل کل (میلی‌گرم بر گرم وزن خشک)	bکلروفیل (میلی‌گرم بر گرم وزن خشک)	aکلروفیل (میلی‌گرم بر گرم وزن خشک)	تیمار
8/22 ± 42/56^jkl	8/7 ± 95/157^efg	11/0 ± 14/1^bcd	43/0 ± 90/4^bcd	2/0 ± 39/1^bcde	38/0 ± 51/3^de	S₁L₁
4/23 ± 98/139^cde	5/17 ± 74/147^efgh	16/0 ± 07/1^abcde	41/0 ± 12/5^b	3/0 ± 89/1^a	16/0 ± 23/3^ef	S₁L₂
9/25 ± 30/34^l	2/12 ± 39/140^fgh	01/0 ± 00/1^bcde	34/0 ± 17/6^a	2/0 ± 74/1^ab	26/0 ± 43/4^a	S₁L₃
5/28 ± 09/82^ghij	7/5 ± 39/162^ef	06/0 ± 95/0^bcdef	47/0 ± 36/5^b	2/0 ± 18/1^defg	44/0 ± 18/4^ab	S₁L₄
0/26 ± 39/98^fghi	2/8 ± 01/128^h	25/0 ± 31/1^a	55/0 ± 99/4^bc	3/0 ± 99/0^fghi	35/0 ± 99/3^bc	S₂L₁
4/20 ± 54/110^efg	3/4 ± 04/137^gh	13/0 ± 29/1^ab	39/0 ± 55/4^cd	2/0 ± 51/1^bcd	32/0 ± 04/3^fg	S₂L₂
7/18 ± 05/190^a	5/19 ± 30/186^cd	07/0 ± 21/1^abc	12/0 ± 25/5^b	2/0 ± 47/1^bcd	34/0 ± 78/3^cd	S₂L₃
8/18 ± 56/178^ab	7/11 ± 56/166^de	05/0 ± 16/1^bc	61/0 ± 00/6^a	3/0 ± 67/1^abc	30/0 ± 33/4^a	S₂L₄
2/22 ± 55/104^fgh	7/14 ± 46/214^b	25/0 ± 93/0^cdf	45/0 ± 37/2^h	2/0 ± 63/0^ijkl	25/0 ± 73/1^j	S₃L₁
9/16 ± 39/156^bcd	9/4 ± 81/158^efg	13/0 ± 86/0^cdf	15/0 ± 92/2^g	2/0 ± 71/0^hijk	07/0 ± 21/2ⁱ	S₃L₂
1/24 ± 14/90^ghi	5/10 ± 77/208^bc	07/0 ± 81/0^def	31/0 ± 70/3^e	3/0 ± 31/1^cdef	02/0 ± 39/2^hi	S₃L₃
5/21 ± 89/161^abc	2/17 ± 07/199^bc	05/0 ± 77/0^efg	24/0 ± 42/4^d	2/0 ± 05/1^efgh	07/0 ± 37/3^e	S₃L₄
0/18 ± 34/42^kl	9/17 ± 83/185^cd	05/0 ± 73/0^efg	26/0 ± 17/2^h	2/0 ± 31/0^l	09/0 ± 86/1^j	S₄L₁
2/12 ± 46/126^def	7/28 ± 19/249^a	11/0 ± 68/0^fg	25/0 ± 09/2^h	1/0 ± 43/0^kl	23/0 ± 66/1^j	S₄L₂
2/25 ± 62/78^hij	6/24 ± 20/242^a	09/0 ± 66/0^fg	36/0 ± 12/3^fg	2/0 ± 54/0^jkl	20/0 ± 58/2^h	S₄L₃
4/17 ± 22/69^ijk	5/26 ± 39/209^bc	03/0 ± 54/0^g	42/0 ± 57/3^ef	3/0 ± 86/0^ghij	12/0 ± 71/2^gh	S₄L₄

این نتایج شباهت بسیاری با نتایج کلروفیل b و کلروفیل کل دارد؛ به‌طوری‌که بیشترین میزان این صفات در شرایط شوری شاهد و سیلیسیوم 5/1 میلی‌مولار و تیمار شوری 25 میلی‌مولار با سیلیسیوم 25/2 میلی‌مولار ایجاد شد. نتایج مربوط به کارتنوئیدها بسیار متفاوت بودند؛ به‌طوری‌که بیشترین میزان کارتنوئید در شوری 25 میلی‌مولار به ‌دست آمد. اعمال سیلیسیوم از صفر تا غلظت 5/1 میلی‌مولار این روند را حفظ کرد. این نتایج با نتیجة اعمال سیلیسیوم با غلظت 75/0 میلی‌مولار در تیمار شوری شاهد یکسان است.

بیشترین مقدار فنل‌کل ریشه در تنش شوری شدید (75 میلی‌مولار سدیم کلرید) هم‌زمان با کاربرد 75/0 و 5/1 میلی‌مولار سیلیسیوم ایجاد شد؛ درحالی‌که مقدار فلاونوئید کل در تیمار شوری 25 میلی‌مولار و سیلیسیوم 5/1 میلی‌مولار افزایش یافت. این نتایج با نتیجة اعمال سیلیسیوم با غلظت 5/1 میلی‌مولار در شوری 25/2 میلی‌مولار یکسان هستند.

بحث

در بررسی اثر سیلیسیوم در شاخص‌های رشد سویا در شرایط تنش شوری مشخص شد ارتفاع گیاه، وزن تر و خشک گیاه، مقدار کلروفیل و جیبرلین با غلظت 5/2 میلی‌مولار سیلیسیوم افزایش یافتند؛ درحالی‌که آبسزیک اسید (ABA) و پرولین در مقایسه با شاهد تغییری نداشتند (Lee et al., 2010). به‌طورکلی کاهش رشد در تنش شوری از کاهش پتانسیل آب ناشی می‌شود. این پدیده، بسته‌شدن روزنه‌ها و محدودشدن جذب کربن دی اکسید را به دنبال دارد (Perez-Alfocea et al., 1996). طول ریشه نیز در گیاهان مختلف پاسخ‌های متفاوتی به تنش شوری می‌دهد. یکی از این پاسخ‌ها حفظ یا حتی تحریک طویل‌شدن ریشه در پتانسیل آب کم است که نوعی سازگاری به تنش شوری و خشکی در نظر گرفته می‌شود (Mahdieh et al., 2015). نتایج نشان دادند تنش شوری، زیست‌توده را در گیاهان تیمارشده کاهش داد. کاهش تولید زیست‌توده معمولاً در دو مرحله رخ می‌دهد. در مرحلة اول یا اسمزی، دلیل اصلی کاهش زیست‌توده، کم‌شدن سطح برگ است؛ درحالی‌که در مرحلة دوم، تجمع یون‌های سمی در برگ‌ها به پیری زودرس منجر می‌شود (Mancarella et al., 2016).

همچنین، مشخص شد کاربرد سیلیسیوم آثار منفی تنش شوری را با افزایش طول و وزن تر و خشک اندام هوایی و ریشه کاهش داد. این نتیجه با نتایج حاصل از پژوهش‌های دیگران همخوانی دارد (Mahdieh et al., 2015). کاربرد سیلیسیوم در غلظت‌های 60 و 100 میلی‌مولار جذب و پراکنش سدیم را در آفتاب‌گردان کاهش داد. تولید زیست‌توده، مقدار پتاسیم و نسبت پتاسیم به سدیم در گیاهان تیمارشده با سیلیسیوم نسبت به شاهد افزایش یافت و درنهایت، بهبود سازگاری گیاه آفتاب‌گردان به تنش شوری را موجب شد (Saqib et al., 2011). در همین زمینه، بررسی اثر سیلیسیوم در تنش شوری و سفیدک پودری نشان داد اضافه‌کردن سیلیسیوم 1 میلی‌مولار به محلول غذایی، با کاهش انتقال سدیم و کلر به قسمت هوایی گیاه اثر تنش شوری را در فتوسنتز کم می‌کند. همچنین، سیلیسیوم 1 میلی‌مولار در محلول غذایی از گسترش سفیدک پودری در غلظت‌های متفاوت شوری کاست (Savvas et al., 2009). بررسی اثر تنش شوری و سیلیسیوم در روابط آبی گیاه لوبیا نشان‌دهندة کاهش چشمگیر آب نسبی برگ گیاهان لوبیا به‌دنبال افزایش غلظت سدیم کلرید در آب آبیاری است؛ اما سیلیسیوم درغلظت 60 میلی‌مولار تا حدی این اثر را کاهش داد و در غلظت 30 میلی‌مولار آن را کاملاً برطرف کرد (Zuccarini, 2008)؛ به‌طوری‌که سیلیسیوم با کاهش‌دادن تبخیر و تعرق یا تشکیل فیتولیت زیر سلول‌های اپیدرم برگ و ساقه بهبود وضعیت آب را در گیاه باعث می‌شود (Yaghubi et al., 2016).

کاربرد سیلیسیوم، سطح ترکیبات فنلی و فلاونوئیدی را در گیاهان برنج در تنش آبی، در مقایسه با به‌کارنبردن آن افزایش می‌دهد (Rizwan et al., 2015). سیلیسیوم در غلظت 6/3 میلی‌مولار مقدار ترکیبات فنولی و فلاونوئیدی را در زمان آلوده‌شدن درختان رز با Podosphaera pannosa افزایش داد (Shetty et al., 2011)؛ اما استفاده از سیلیسیوم مقدار فنل‌کل را در ریشه‌چه‌های گوجه‌فرنگی در تنش آبی کاهش داد (Shi et al., 2014).

اعمال تنش شوری بر گیاه گل‌گاوزبان نشان داد علائم پیری و نکروزه‌شدن برگ گیاهان در تنش شوری به‌دلیل سمی‌بودن عناصر سدیم و کلر است (Jaffel et al., 2011). همچنین تنش شوری، مقدار کلروفیل ژنوتیپ‌های مختلف گندم را به‌طور چشمگیری کاهش داد. این کاهش ناشی از تجزیة کلروفیل، جلوگیری از بیوسنتز کلروفیل و آسیب به ساختارهای فتوسنتزی (تنش اکسیداتیو) است (Ali et al., 2004)؛ ولی کاربرد سیلیسیوم مقدار کلروفیل a و b را افزایش داد.

علاوه‌براین، نتایج بررسی اثر سیلیسیوم در کاهش نابسامانی‌های فیزیولوژیک گیاه کلزا در تنش شوری نشان دادند سیلیسیوم تجمع یون‌هایسدیم و کلر را کاهش ولی تجمع عناصر ضروری مانند پتاسیم، فسفر و آهن را افزایش داد که درنهایت به کاهش تنش اکسیداتیو منجر شد (Farshidi et al., 2012). با تجمع گونه‌های فعال اکسیژن که به اکسیدشدن پروتئین‌ و چربی منجر می‌شود، تنش اکسیداتیو اتفاق می‌افتد. دفاع گیاه دربرابر تنش اکسیداتیو شامل آنزیم‌های آنتی‌اکسیدان مانند آسکوربات پراکسیداز، کاتالاز، سوپراکسید دیسموتاز و پراکسیداز و آنتی‌اکسیدان‌های غیرآنزیمی مانند آسکوربات، گلوتاتیون و آلفاتوکوفرول است (Kafi et al., 2011). پژوهش‌ها نشان دادند سیلیسیوم، مقدار مالون دی آلدهید را که محصول نهایی پراکسیداسیون چربی است، در جو و ذرت کاهش می‌دهد. علاوه‌بر‌آن، سیلیسیوم فعالیت آنزیم‌های کاتالاز، سوپراکسید دیسموتاز و پراکسیداز را افزایش می‌دهد (Coskun et al., 2016).

سیلیسیوم با سازوکارهایی مانند تغییرات آناتومی در بافت‌های گیاهی که ناشی از تجمع فیتولیت‌ها (Phytolith) هستند، اثر تنش‌های غیرزیستی را کاهش و استحکام گیاه را افزایش می‌دهد و حرکت آب و مواد غذایی را تسهیل می‌کند. ازسوی دیگر، سیلیسیوم سیستم دفاعی گیاه را بهبود بخشید و با تشکیل کمپلکس با فلزهای سمی و رسوب‌دادن آنها نامتحرک شدنشان را در بافت‌های گیاه یا خاک سبب می‌شود و بر بیان ژن‌ها و هورمون‌های گیاهی مؤثر است (Savvas and Ntatsi, 2015).

جمع‌بندی

باتوجه‌به نتایج حاصل از آزمایش حاضر، تنش شوری تأثیر معنی‌داری در ویژگی‌های رشدی، مورفوفیزیولوژیک و برخی ویژگی‌های فیتوشیمیایی گیاه دارویی سرخارگل دارد؛ به‌طوری‌که نسبت به غلظت‌های شوری متوسط و زیاد، حساس است؛ ولی کاربرد سیلیسیوم با غلظت‌های 5/1 و 25/2 میلی‌مولار، بیشتر صفات را متعادل می‌کند و آثار منفی ناشی از تنش شوری کم تا متوسط را کاهش می‌دهد.

سپاسگزاری

در اینجا از آقای مهندس آتشی، کارشناس محترم آزمایشگاه فیزیولوژی گروه علوم باغبانی به‌دلیل کمک‌های بی‌دریغشان سپاسگزاری می‌شود.

مراجع

Ahmed, M., Asif, M. and Hassan, F. U. (2014) Augmenting drought tolerance in sorghum by silicon nutrition. Acta Physiologiae Plantarum 36: 473-483.

Al-aghabary, K., Zhu, Z. and Shi, Q. (2005) Influence of silicon supply on chlorophyll content, chlorophyll fluorescence and antioxidative enzyme activities in tomato plants under salt stress. Journal of Plant Nutrition 27: 2101-2115.

Ali, Y., Aslam, Z., Ashraf, M. Y. and Tahir, G. R. (2004) Effect of salinity on chlorophyll concentration, leaf area, yield and yield components of rice genotypes grown under saline environment. International Journal of Environmental Science and Technology 1: 221-225.

Alizade Ahmadabadi, A. and Khorasaninejad, S. (2016) The effect of humic acid pretreatment on germination of purple cornflower (Echinacea purpurea) plant under drought and salinity conditions. Arid Biome Scientific and Research Journal 6(2): 97-107 (in Persian).

Aziz, E. E., Al-Amier, H. and Craker, L. E. (2008) Influence of salt stress on growth and essential oil production in peppermint, pennyroyal and apple mint. Journal of Herbs, Spices and Medicinal Plants 14: 77-87.

Bannayan, M., Nadjafi, F., Azizi, M., Tabrizi, L. and Rastgoo, M. (2008) Yield and seed quality of Plantago vate and Nigella sativa under different irrigation treatments. Industrial Crops and Products 27: 11-16.

Barns, J. D., Balaguer, L., Manrique, E., Elvira, S. and Davidson, A. W. (1992) A reappraisal of the use of DMSO for the extraction and determination of chlorophyll a and b in lichens and higher plants. Environmental and Experimental Botany 32(2): 85-90.

Barrs, H. and Weatherley, P. (1962) A re-examination of the relative turgidity technique for estimating water deficits in leaves. Australian Journal of Biological Sciences 15: 413-428.

Brown, G. E. (2008) Research databases. Bibliography on salt tolerance. USDA-ARS, USA. https://www.usda.gov. On: 21 November 2016.

Chen, W., Yao, X., Cai, K. and Chen, J. (2011) Silicon alleviates drought stress of rice plants by improving plant water status, photosynthesis and mineral nutrient absorption. Biological Trace Element Research 142: 67-76.

Coskun, D., Britto, D. T., Huynh, W. Q. and Kronzucker, H. J. (2016) The role of silicon in higher plants under salinity and drought stress. Frontiers in Plant Science 7: 1-7.

El-Wahab, A. (2006) The efficiency of using saline and fresh water irrigation as alternating methods of irrigation on the productivity of Foeniculum vulgare Mill subsp. Vulgare var. Vulgare under North Sinai conditions. Research Journal of Agriculture and Biological Sciences 2: 571-577.

Farshidi, M., Abdolzadeh, A. and Sadeghipour, H. R. (2012) Silicon nutrition alleviates physiological disorders imposed by salinity in hydroponically grown canola (Brassica napus L.) plants. Acta Physiologiae Plantarum 34: 1779-1788.

Garcı́a-Sánchez, F., Jifon, J. L., Carvajal, M. and Syvertsen, J. P. (2002) Gas exchange, chlorophyll and nutrient contents in relation to Na⁺ and Cl⁻ accumulation in ‘Sunburst’ mandarin grafted on different rootstocks. Plant Science 162: 705-712.

Gengmao, Z., Yu, H., Xing, S., Shihui, L., Quanmei, S. and Changhai, W. (2015) Salinity stress increases secondary metabolites and enzyme activity in safflower. Industrial Crops and Products 64: 175-181.

Guo, Z., Tan, H., Zhu, Z., Lu, S. and Zhou, B. (2005) Effects of intermediates on ascorbic acid and oxalate. Research Journal of Agriculture and Biological Sciences 1(3): 210-215.

Halevy, J., Hartzook, A. and Markovitz, T. (1987) Foliar fertilization of high-yielding peanuts during the pod-filling period. Fertilizer Research 14: 153-160.

Hasanuzzaman, M., Nahar, K. and Fujita, M. (2013) Plant response to salt stress and role of exogenous protectants to mitigate salt-induced damages. In: Ecophysiology and responses of plants under salt stress (Eds. Smith, H. and Burns, M.) 25-87. Springer, Hyderabad.

Jaffel, K., Sai, S., Bouraoui, N., Ammar, R., Legendre, L., Lachâal, M. and Marzouk, B. (2011) Influence of salt stress on growth, lipid peroxidation and antioxidative enzyme activity in borage (Borago officinalis L.). Plant Biosystems-An International Journal Dealing with All Aspects of Plant Biology 145: 362-369.

Kafi, M., Nabati, J., Masoumi, A. and Mehrjerdi, M. Z. (2011) Effect of salinity and silicon application on oxidative damage of sorghum (Sorghum bicolor (L.) Moench.). Pakistan Journal of Botany 43(5): 2457-2462.

Khan, W. U. D., Aziz, T., Maqsood, M. A., Sabir, M., Ahmad, H. R., Ramzani, P. M. A. and Naseem, M. (2016) Silicon: a beneficial nutrient under salt stress, its uptake mechanism and mode of action. In: Soil science: agricultural and environmental prospective (Eds. Hakeem, K. R., Akhtar, J. and Sabir, M.) 287-301. Springer International Publishing, Cham.

Khorasaninejad, S., Mousavi, A., Soltanloo, H., Hemmati, K. and Khalighi, A. (2010) The effect of salinity stress on growth parameters, essential oil yield and constituent of peppermint (Mentha piperita L.). World Applied Sciences Journal 11(11): 1403-1407.

Khorasaninejad, S., Soltanloo, H., Hadian, J. and Atashi, S. (2016) The effect of salinity stress on the growth, quantity and quality of essential oil of lavender (Lavandula angustifulia Miller). Journal of Horticultural Science 30(2): 209-216.

Koocheki, A., Nassiri-Mahallati, M. and Azizi, G. (2008) Effect of drought, salinity, and defoliation on growth characteristics of some medicinal plants of Iran. Journal of Herbs, Spices and Medicinal Plants 14: 37-53.

Lee, S., Sohn, E., Hamayun, M., Yoon, J. and Lee, I. (2010) Effect of silicon on growth and salinity stress of soybean plant grown under hydroponic system. Agroforestry Systems 80: 333-340.

Ma, C. C., Li, Q. F., Gao, Y. B. and Xin, T. R. (2004) Effects of silicon application on drought resistance of cucumber plants. Soil Science and Plant Nutrition 50: 623-632.

Ma, J. and Yamaji, N. (2008) Functions and transport of silicon in plants. Cellular and Molecular Life Sciences 65: 3049-3057.

Mahajan, S. and Tuteja, N. (2005) Cold, salinity and drought stresses: an overview. Archives of Biochemistry and Biophysics 444: 139-158.

Mahdieh, M., Habibollahi, N., Amirjani, M., Abnosi, M. and Ghorbanpour, M. (2015) Exogenous silicon nutrition ameliorates salt-induced stress by improving growth and efficiency of PSII in Oryza sativa L. cultivars. Journal of Soil Science and Plant Nutrition 15: 1050-1060.

Mancarella, S., Orsini, F., Van Oosten, M. J., Sanoubar, R., Stanghellini, C., Kondo, S., Gianquinto, G. and Maggio, A. (2016) Leaf sodium accumulation facilitates salt stress adaptation and preserves photosystem functionality in salt stressed Ocimum basilicum. Environmental and Experimental Botany 130: 162-173.

Mrozikiewicz, P. M., Bogacz, A., Karasiewicz, M., Mikolajcza, P. L., Ozarowski, K. M., Seremak-Mrozikiewicz, A., Czerny, B., Bobkiewicz-Kozlowska, T. and Grzeskowiak, E. (2010) The effect of standardized Echinacea purpurea extract on rat cytochrome P450 expression level. Phytomedicine 17: 830-833.

Munns, R. and Tester, M. (2008) Mechanisms of salinity tolerance. Annual Review of Plant Biology 59: 651-681.

Najafi, F., Khavari-Nejad, R. and Siah, A. M. (2010) The effects of salt stress on certain physiological parameters in summer savory (Satureja hortensis L.) plants. Journal of Stress Physiology and Biochemistry 6(1): 14-21.

Omidbaigi, R. (2002) Study of cultivation and adaptability of purple coneflower (Echinaceae purpurea) in the north of Tehran. Journal of Water and Soil Science 6(2): 231-41 (in Persian).

Perez-Alfocea, F., Balibrea, M., Santa Cruz, A. and Estan, M. (1996) Agronomical and physiological characterization of salinity tolerance in a commercial tomato hybrid. Plant and Soil 180: 251-257.

Pitman, M. G. and Läuchli, A. (2002) Global impact of salinity and agricultural ecosystems. In: Salinity: environment plants molecules (Eds. Lauchli, A. and Luttge, U.) 3-20. Springer, Berlin.

Rizwan, M., Ali, S., Ibrahim, M., Farid, M., Adrees, M., Bharwana, S. A., Zia-ur-Rehman, M., Qayyum, M. F. and Abbas, F. (2015) Mechanisms of silicon-mediated alleviation of drought and salt stress in plants: a review. Environmental Science and Pollution Research 22: 15416-15431.

Sabra, A. (2012) Physiological and biochemical responses of three Echinacea species to salinity stress. PhD thesis, The University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada.

Sabra, A., Adam, L., Daayf, F. and Renault, S. (2012a) Salinity-induced changes in caffeic acid derivatives, alkamides and ketones in three Echinacea species. Environmental Expert Botany 77: 234-241.

Sabra, A., Daayf, F. and Renault, S. (2012b) Differential physiological and biochemical responses of three Echinacea species to salinity stress. Scientia Horticulturae 135: 23-31.

Saqib, R. M., Ashraf, M., Shahzad, S. M. and Imtiaz, M. (2011) Silicon nutrition for mitigation of salt toxicity in sunflower (Helianthus annuus L.). International Journal of Agriculture and Applied Sciences 3: 38-43.

Savvas, D., Giotis, D., Chatzieustratiou, E., Bakea, M. and Patakioutas, G. (2009) Silicon supply in soilless cultivations of zucchini alleviates stress induced by salinity and powdery mildew infections. Environmental and Experimental Botany 65: 11-17.

Savvas, D. and Ntatsi, G. (2015) Biostimulant activity of silicon in horticulture. Scientia Horticulturae 196: 66-81.

Shetty, R., Fretté, X., Jensen, B., Shetty, N. P., Jensen, J. D., Jørgensen, H. J. L., Newman, M. A. and Christensen, L. P. (2011) Silicon-induced changes in antifungal phenolic acids, flavonoids, and key phenylpropanoid pathway genes during the interaction between miniature Roses and the bio trophic pathogen Podosphaera pannosa. Plant Physiology 157: 2194-2205.

Shi, Y., Zhang, Y., Yao, H., Wu, J., Sun, H. and Gong, H. (2014) Silicon improves seed germination and alleviates oxidative stress of bud seedlings in tomato under water deficit stress. Plant Physiology and Biochemistry 78: 27-36.

Sreenivasulu, N., Sopory, S. and Kishor, P. K. (2007) Deciphering the regulatory mechanisms of abiotic stress tolerance in plants by genomic approaches. Gene 388: 1-13.

Yaghubi, K., Ghaderi, N., Vafaee, Y. and Javadi, T. (2016) Potassium silicate alleviates deleterious effects of salinity on two strawberry cultivars grown under soilless pot culture. Scientia Horticulturae 213: 87-95.

Zhu, Z., Wei, G., Li, J., Qian, Q. and Yu, J. (2004) Silicon alleviates salt stress and increases antioxidant enzymes activity in leaves of salt-stressed cucumber (Cucumis sativus L.). Plant Science 167: 527-533.

Zuccarini, P. (2008) Effects of silicon on photosynthesis, water relations and nutrient uptake of Phaseolus vulgaris under NaCl stress. Biologia Plantarum 52: 157-160.

آمار

تعداد مشاهده مقاله: 1,316

تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 783

سامانه مدیریت نشریات علمی. قدرت گرفته از سیناوب

پیوندهای مفید

اخبار و اعلانات

آمار

اثر سیلیسیوم در برخی صفات مورفوفیزیولوژیک و فیتوشیمیایی گیاه دارویی سرخارگل (Echinacea purpurea L.) در تنش شوری