بررسی ساختارهای زایشی و سلول‌های ویژه‌شدة (ایدیوبلاست‌ها) آنها در رقم مضافتی خرما (Phoenix dactylifera L. Mazafati cultivar)

مقدمه

Phoenix. Dactylifera L. از مهم‌‌ترین گونه‌های اقتصادی در تیرة آرکاسه (Arecaceae) و جنس خرما و یکی از قدیمی‌ترین محصولات کاشته‌شده است. احتمالاً نام گیاه‌شناسی آن، از نام فینیقی Phoenix به‌معنی خرما، و dactylifera، از واژة یونانی daktulos، به‌معنی انگشت، نشان‌دهندة شکل میوه‌، گرفته شده است (Benamor et al., 2014). نخستین ثبت‌ها نشان می‌دهند خرما حداقل 4000 سال قبل از میلاد مسیح در بین‌النهرین (مزوپوتامی جنوبی - عراق) کشت می‌شده است. این گونة دارای شهرت جهانی؛ اهمیت اقتصادی، اجتماعی و مذهبی برای مردم بومی کشورهای تولیدکننده داشته است (De Manson and Tisserat, 1980). خرما دومین محصول باغی ایران است که قدمت کشت آن در این کشور به بیش از 4000 سال پیش می‌رسد و بیش از 400 رقم از آن در کشور موجود هستند. ازنظر تنوع رقم، ایران با داشتن 400 رقم (برخی منابع 600 رقم را هم گزارش کرده‌اند.) از مجموع بیش از 4000 رقم مختلف موجود در جهان، غنی‌‌‌ترین منبع ژرم‌پلاسم خرما را دارد که بین آنها ارقام مختلف، با درجة پاسخ متفاوت به انواع تنش‌ها موجود هستند. بدین‌منظور، استفاده از ارقام مقاوم به تنش‌های زنده و غیرزنده و دارای ویژگی‌های مطلوب کمّی و کیفی، تنها روش حفظ جنس به شمار می‌رود (Jameel, 2016; Marsafari and Mehrabani, 2013). رقم مضافتی (Mazafati or Mozafati cultivar) یکی از رقم‌های اصلی در ایران است و مانند رقم‌های استعمران (Estameran) و شاهانی (Shahani)، ارزش اقتصادی زیادی دارد. این رقم روی درخت می‌رسد؛ بنابراین بهتر است به‌صورت تازه خورده شود و به‌دلیل اندازة بزرگ، طعم خوشمره و شکل زیبای میوه درخورتوجه است. این رقم به‌طور اصلی در استان کرمان به‌ویژه در بم، جیرفت، کهنوج، شهداد و نرماشیر کشبت می‌شود (Ehteshami et al., 2017). باوجود محدودیت تجربی به‌دلیل اندازة بزرگ، تیرة خرما (Arecaceae) از گیاهان درخورتوجه ازنظر پژوهش‌های زیست‌شناسی نموی است. ویژگی کلیدی این تیره، وجود یک مریستم رأسی رویشی منفرد است که ساختار روی‌زمینی گیاه کامل را بنیان‌گذاری می‌کند. خرماها همچنین ویژگی‌های جالبی ازنظر نمو تولید‌مثلی شامل روش‌های مختلف تعیین جنسیت و نیز خوشه‌های گلی تک‌جنس یا چند‌جنس (sex mixed) دارند که ممکن است کلادهای ویژه را مشخص کنند. نشانه‌ای‌ از گرده‌افشانی مصنوعی خرما در هنر آشوری، نخستین تشخیص جنسیت در این گیاه در نظر گرفته می‌شود (De Manson and Tisserat, 1980; Popenoe, 1973). درحقیقت بررسی‌های نموی گل‌آذین و گل برای فهم ارتباطات تکاملی در خانوادة خرما و در سایر گروه‌های تک‌لپه‌ای و نیز به‌طورکلی در نهان‌دانگان، کلیدی هستند (Adam et al., 2005). پژوهش‌های دقیق ریختی و تشریحی در مدت نمو، به‌ویژه برای فهم پژوهش‌های فیزیولوژیک مربوط به کنترل جنسیت در این تیره مهم هستند. همچنین چگونگی تأثیر موادی مانند اکسین و جیبرلین تنظیم‌کنندة جنسیت بر مراحل نموی گل‌ها در شرایط مختلف در حالت invitro و invivo مهم است (De Manson and Tisserat, 1980). باتوجه‌به دلایل گفته‌شده و نیز پژوهش‌های منتشر شدة اندکی که بر ساختار گل این گیاه مهم ازنظر اقتصادی وجود دارند، هدف از پژوهش حاضر، بررسی ساختارهای زایشی دو نوع گل‌آذین و گل نر و ماده در رقم مضافتی با بازارپسندی زیادی است که در جنوب استان کرمان یکی از ازقام مهم به شمار می‌رود.

 Dransfield و همکاران (2005) تیرة آرکاسه را به پنج زیرتیره گروه‌بندی کردند که برخلاف رده‌بندی قبلی با گروه‌بندی این تیره به شش زیرتیره است (Dransfield et al., 2005; Adam et al., 2007). دو نوع اصلی رفتار گل‌دهی ممکن است در شاخسارة گونه‌های مختلف خرما دیده شوند (Tomlinson, 1990) که عبارتند از: 1- Hapaxanthy که به شاخسارة منفردی گفته می‌شود که در آن گذر سریع و ناگهانی به گل‌دهی وجود دارد؛ بدین‌‌صورت‌که شاخه‌های گل‌دهنده پس از توقف رشد رویشی به‌میزان زیادی تشکیل و توسعه می‌یابند. با توجه به اینکه تنها یک شاخسارة منفرد در رأس این نوع خرما وجود دارد؛ بنابراین چرخه یا دورة گل‌دهی کوتاه است. شاخساره‌های هاپازانتیک در 5 درصد خرماها وجود دارند و 2- Pleonanthy که به شاخسارة منفردی گفته می‌شود که در آن شاخه‌های گل‌دهنده (گل‌آذین‌ها) در زاویة برگ‌های رویشی ظاهر می‌شوند و همچنان‌که گیاه خرما و شاخسارة انتهایی آن به توسعة رویشی خود ادامه می‌دهند، این شاخه‌های پلئونانتیک نیز تولید می‌شوند؛ بنابراین دورة گل‌دهی به‌طور مداوم در سالیان ادامه می‌یابد یا به‌عبارتی نامحدود است. این وضعیت در 95 درصد همة گونه‌های خرما دیده می‌شود (Adam et al., 2005). بررسی‌های متعددی بر تکوین (اونتوژنی) گل خرماها شامل گونه‌های Ptychosperma (Adam et al., 2007)، چندین جنس تبار Phytelepheae (Barfod and Uhl, 2001; Dransfield et al., 2005)،گونة‌ Hyophorbe indica، تعدادی جنس‌های پلی‌آندروس (Uhl and Moore Jr, 1980)، جنس Eugeissona(Uhl and Dransfield, 1984)، برخی گونه‌های تبار Cocoseae (Uhl, 1988; Perera et al., 2010)، گونة Geonoma interrupta ( Stauffer et al., 2002)، جنس Dypsis (Rudall et al., 2003)،Elaeis guineensis (Adam et al., 2005)، جنس Chamaedorea(Askgaard et al., 2008; Reis et al., 2017)، گونة Johannesteijsmannia lanceolate (Chan et al., 2011) و گونة Gaussia attenuate (Castaño et al., 2016) انجام شده‌اند. به‌هرحال پژوهش‌ها بر خرما (P. dactylifera) اندک هستند و به بررسی‌ها بر ریخت‌شناسی گل‌های نر و مادة برخی ارقام و هیبریدهای آمریکا (De Manson and Tisserat, 1980)، دوجنسی‌بودن برخی گل‌آذین‌ها و گل‌ها و نمو گل هیبرید Deglet Noor (De Manson and Tisserat, 1982; Kgazal et al., 1990)، رویان‌زایی (Lloyd, 1910) و ... محدود می‌شوند که تصاویر بیشتر نقاشی یا عکس‌های میکروسکوپ الکترونی نگاره هستند. اگرچه بررسی‌های جدیدی بر برخی ایدیوبلاست‌های دارای تانن، فنلیک‌ها، رافید‌‌ها یا اسکلریدهای برخی جنس‌های دیگر این تیره در سال‌های گذشته انجام شده‌اند، بررسی گونة مطالعه‌شده به پژوهش‌های De Manson و Tisserat در سال 1980 بر رقم Deglet Noor منحصر می‌شود که تنها این ساختارها را در برچه گزارش کرده‌اند؛ اما هیچ گزارشی دربارة وجود یا نبود آنها در پرچم دیده نشده است؛ بنابراین، هدف دیگر پژوهش حاضر، بررسی این ساختارهای ویژه در گل‌های نر و مادۀ رقم یادشده است.

مواد و روش‌ها

نخل خرما (P. dactylifera) گیاهی دوپایه از تیرة Arecaceae است که گل‌آذین‌های نر و مادة آن درون چمچه‌های‌ (اسپات‌های) لیگنینی‌شده قرار دارند. هردو اسپات نر و ماده بسته به زیستگاه از اواخر بهمن تا اردیبهشت از زاویة برگ‌ها خارج می‌شوند. در این مراحل، حتی زمانی‌که تنها نوک اسپات به‌صورت جزئی از زاویة برگ درحال خروج است، گل‌ها تقریباً بالغ هستند و مراحل اولیة نمو ساختارهای زایشی (میوز) آنها تمام شده‌اند؛ بنابراین، بررسی مراحل ابتدایی‌تر به قطع درختان خرما و جداکردن اسپات‌های جوان نیاز دارد. ضمن بررسی‌های اولیه و آگاهی از این ویژگی، تا زمان انجام پژوهش حاضر با پی‌گیری‌های متعدد برای قطع درخت و جمع‌آوری اسپات‌های جوان‌تر دسترسی به اسپات‌های بسیار جوان ناموفق بود؛ بنابراین، بررسی بر اسپات‌های نسبتاً بالغ انجام شد. به‌هرحال مطالعه و پی‌گیری، درحال انجام است و در پژوهش‌های بعدی، مراحل نموی بررسی خواهند شد. هیچ بررسی دقیقی بر مراحل نموی اسپات‌ها انجام نشده است؛ اما به نظر می‌رسد مراحل نموی، بیش از یک سال ادامه داشته باشند و سپس اسپات‌ها خارج می‌شوند.

 نمونه‌های بررسی‌شده در پژوهش حاضر، اسپات‌های نر و مادة رقم مضافتی درحال خروج و نیز خارج‌شده از زاویة برگ بودند که از باغات خرما واقع در روستای قاسم‌آباد نرماشیر شهرستان بم در جنوب شرقی استان کرمان جمع‌آوری شدند.

نمونه‌برداری از زمانی‌که نوک اسپات‌ها ظاهر شد تا زمانی‌که اسپات‌ها به‌طور کامل باز شدند، به‌شکل کرت‌های خردشده (اسپلیت پلات) در قالب بلوک کاملاً تصادفی انجام شد. در هربار نمونه‌گیری، چهار اسپات از چهار جهت درخت نر و ماده برداشت شدند. پنج درخت برای تکرار در نظر گرفته شدند. در هر اسپات تعداد محورهای گل‌دهنده، و در هر محور گل‌دهنده تعداد گل‌ها شمارش و میانگین آنها بررسی شدند. 10 درخت نر و ماده نیز برای مطالعة تعداد کل اسپات‌های خارج‌شده از زاویة برگ‌ها بررسی شدند و میانگین تعداد اسپات‌ها حساب شد.

برای پژوهش‌های ریختی، اسپات‌های نهان در زاویة برگ که تنها نوک آنها مقداری بیرون آمده بود، اسپات‌های بیرون‌آمدة بسته و باز و نیز گل‌آذین‌ها و گل‌های آنها جمع‌آوری و بدون میکروسکوپ (با چشم غیرمسلح) بررسی و عکس‌برداری شدند.

بررسی ساختار گل‌های نر و ماده با استرئومیکروسکوپ (مدل TL2، شرکت Olympus، آلمان) انجام شد. برای مطالعة ساختار تشریحی گل‌، نمونه‌ها در تثبیت‌کنندة FAA (اتانول 70 درصد، استیک اسید خالص و فرمالدهید تجاری 37 درصد به‌ترتیب 90، 5 و 5 میلی‌لیتر) تثبیت و با روش‌های معمول سلول - بافت‌شناختی؛ آب‌گیری (Dehydration)، پارافین‌دهی (Waxation)، قالب‌گیری، برش‌گیری و رنگ‌آمیزی شدند (Rezanejad and Shekari, 2016). برش‌گیری با میکروتوم (مدل Cut 4050، شرکت Micro tec، آلمان) و مطالعه با میکروسکوپ نوری (مدل BH2، شرکت Olympus، آلمان) و دوربین دیجیتال (مدل IXY، شرکت Canon، ژاپن) انجام شد.

نتایج

ریخت‌شناسی گل‌آذین و گل‌های نر و ماده در خرما: هردو گل‌آذین‌ نر و ماده یک پیش‌برگ احاطه‌کننده و تعدادی محور گل‌دهنده دارند که روی یک محور پهن قرار گرفته‌اند. پیش‌برگ احاطه‌کنندة گل‌آذین‌ها ساختاری چوبی، سخت و سبزرنگ دارد و چمچه (اسپات) نامیده می‌شود. چمچه‌ها در مراحل مختلف نموی در زاویة برگ‌ها و ساقه دیده می‌شوند (شکل‌های 1-A تا C و2-A تا F)؛ بنابراین، ساختارهای زایشی، کناری هستند و بخش انتهایی رشدونمو رویشی را به عهده دارند. درون هر اسپات تعداد زیادی محور (شاخه) گل‌دهندة گل‌های بدون دمگل به‌صورت گل‌آذین سنبله دیده می‌شوند. آغاز نمایان‌شدن اسپات‌ها از اسفند است که حتی در اسپات‌های بسیار ریزی که به‌سختی از لابه‌لای برگ‌ها با قطع برگ‌ها جدا می‌شوند نیز گل و اجزای آن در هردو نوع اسپات نر و ماده تشکیل شده‌اند (شکل‌های 1-A تا N و 2-A تا F). اسپات‌های نر زودتر ازاسپات‌های ماده از زاویة برگ‌ها خارج می‌شوند. به‌طور میانگین در هر اسپات ماده حدود 100 و در هر اسپات نر حدود 150 محور گل‌دهنده تشکیل می‌شوند. هر شاخة گل‌دهنده (گل‌آذین منفرد) ماده حدود 15 تا 20 گل و سنبلة (شاخه) نر حدود 20 تا 25 گل دارد که در سنبلة نر، گل‌ها به‌صورت متراکم روی سنبله قرار دارند. هر درخت بالغ نر میانگین20 و هر پایة بالغ ماده حدود 13 اسپات در هر سال تشکیل می‌دهد. اسپات‌ها در ابتدا سبز‌رنگ و در ادامة رشد به‌رنگ قهوه‌ای هستند و طول آنها بسته به سن درخت و شرایط آب‌وهوایی و تغذیه‌ای متفاوت است. در پژوهش حاضر، طول اسپات‌های ماده 30 تا 70 سانتی‌متر و در پایة نر بین 20 تا 70 سانتی‌متر متغیر است (شکل‌های 1-A تا G و 2-A تا E).

هر گل نر سه کاسبرگ پیوسته، سه گلبرگ، شش پرچم و سه برچة رشدنیافتة عقیم دارد (شکل‌های 1-J تا L، 3-A تا B و 4-B) (کاسبرگ‌ها به‌دلیل سخت‌بودن قبل از برش‌گیری جدا شده‌اند). اسپات‌های نر پس از شکوفایی اسپات، از درخت نر جدا می‌شوند و محورهای گل‌دهنده از گل‌آذین مرکب، جدا و در شرایط مناسب خشک می‌شوند (شکل‌های 1-A، M و N). هنگام گرده‌افشانی حدود 5 محور گل‌دهنده (گل منفرد) لابه‌لای محورهای گلی گل‌آذین ماده قرار داده می‌شوند و مجموعة آنها بسته می‌شود (شکل‌های 2-F و G). به‌طور معمول گل‌آذین‌های نر اضافی برای استفاده در سال بعد نگهداری می‌شوند (گاهی به‌دلایل متعدد ازجمله شرایط آب‌وهوایی، تغییرات سال‌آوری و ... اسپات‌های نر کمتری تشکیل می‌شوند). در گل ماده نیز سه کاسبرگ پایا و پیوسته، سه گلبرگ، مادگی سه‌برچه ای و جدابرچه وجود دارند (شکل‌های 2-H تا J و 5-A) که در پیرامون برچه‌ها، آثار سه پرچم‌ عقیم

شکل 1- ساختار پیش‌برگ (چمچه یا اسپات)، گل‌آذین و گل در پایة نر خرما (P. dactylifera) رقم مضافتی در دوره‌های نموی مختلف: A تا C (گل‌آذین‌های احاطه‌شده با اسپات در مراحل مختلف نمو (به‌صورت اسپات بسته و باز) در زاویة برگ‌ها)، D و E (چمچه‌های جوان)، F و G (اسپات شکافته‌شده و محور گل‌آذین و محورهای گل‌دهندة روی آن)، H و I (محورهای گل‌دهندة جوان)، J و K (گل‌های نر جوان که با سه برچة رشدنیافته در مرکز آنها)، L (گل‌‌آذین نر بالغ تازه) و M و N (گل‌آذین‌های بالغ پس از خشک‌شدن)؛ S (اسپات)، Imi (گل‌آذین نابالغ)، Mi (گل‌آذین بالغ)، Imf (گل نابالغ)، Mf (گل‌بالغ)، Df (گل خشک‌شده)، C (برچه)، A (بساک)

(استامینودها) به‌صورت زواید مثلثی‌شکل کوچک دیده می‌شوند (شکل‌های 3-G تا I). در نمو گل، تنها یکی از برچه‌ها رشد می‌کند و به میوه تبدیل می‌شود و دو برچة دیگر در مدت نمو تحلیل می‌روند و بقایای آنها به‌صورت رشدنیافته حتی در مراحل پایانی میوه و پس از جداشدن میوه دیده می‌شوند (شکل‌های 2-G و J و 5-A). پوشش گل شامل ساختارهای سفید تا شیری یا صورتی‌رنگ مشابه و پایا است که در گل‌های ماده، در مدت نمو میوه نیز در قاعدة میوة درحال نمو به‌صورت پایا، ضخیم و قرمزرنگ دیده می‌شود (شکل‌های 1-K تا N و 2-H تا J).

.بررسی تشریحی گل نر و ماده و سلول‌های ویژه‌شدة آنها در خرما: در گل نر علاوه‌بر گل‌پوش و پرچم‌های عادی در مرکز گل، مادگی ابتدایی و رشدنیافته نیز دیده می‌شود که هنگام بلوغ، به میوه نمو نمی‌یابد (شکل‌های 3-‌A و B).

شکل2- ساختار اسپات، گل‌آذین و گل در پایة مادة خرما (P. dactylifera) رقم مضافتی در دوره‌های نموی مختلف: A (محل جداشدن برگ بالغ و گل‌آذین واقع در زاویة آن)، B تا E (اسپات‌ها در مراحل مختلف نموی)، F (گل‌آذین پس از گرده‌افشانی، محورهای گل‌دهندة بالغ در لابلای گل‌آذین ماده)، G (ساختار گل جوان، مادگی جدابرچه و آثار پرچم رشدنیافته (استامینود) که با ستاره مشخص شده‌اند.)، H تا J (ساختار گل بالغ که تنها یک برچه به میوة رشدیافته نمو یافته است: H (برش عرضی)، I (برش طولی گل بالغ با آثار پرچم‌های رشدنیافته که ستاره‌دار شده‌اند) و J (برچة رشدیافتة جداشده، جام گل، کاسبرگ‌های پایا و دو برچة رشدنیافته روی کاسة گل))؛ Imi (گل‌آذین نابالغ)، Mi (گل‌آذین بالغ)، Tg (مادگی سه‌برچه‌ای)، Mg (مادگی یک‌برچه‌ای (دو برچه تحلیل رفته‌اند))، Co (جام گل)، C (کاسة گل)، Dc (برچة تحلیل‌رفته (رشدنیافته))، Ff (گل ماده)، S (دانه)، Pl (لایة فنل‌دار (دارای ایدیوبلاست‌های فنل‌دار)، Fup (بخش رأسی گل ماده (گل‌پوش به‌صورت هم‌پوشان با ظاهر پیوسته روی میوه را احاطه می‌کند.))

شکل 3- ساختار گل و گرده در پایة نر خرما (P. dactylifera) رقم مضافتی در برش طولی: A و B (ساختار دوجنسی گل با مادگی به‌صورت رشدنیافته (پیستیلود) در مرکز گل و ایدیوبلاست‌های فنلی در بخش‌های مختلف گل به‌صورت ذرات نارنجی‌رنگ)، C و D (ساختار دیوارة بساک نشان‌دهندة تاپی ترشحی، لایة میانی درحال تحلیل و لایة مکانیکی درحال تمایز و گرده‌های درحال نمو درون کیسة گرده)؛ A (بساک)، Pi (ایدیوبلاست‌های فنل‌دار)، Co (جام گل)، C (کاسة گل)، P (مادگی عقیم یا شبه‌مادگی (پیستیلوئید) در گل نر)، Or (بقایای تخمک)، En (لایة مکانیکی)، Ml (لایة میانی)، Tl (لایة تغذیه‌ای)، Ipg (دانه‌های گردة نابالغ)

در همة اجزاء گل نر شامل محور گل، زیر اپیدرم بیرونی جام گل، در همة بخش‌های نهنج، زیر اپیدرم برچه‌‌های ابتدایی و در اطراف دستة آوندی (رابط) بساک، سلول‌های ویژه‌شده (ایدیوبلاست‌های دارای ترکیبات فنلی) به‌فراوانی دیده می‌شوند. این بخش‌های دارای ترکیبات فنلی، با اندازه‌های مختلف به‌رنگ قرمز مایل به نارنجی دیده می‌شوند. در بساک، ایدیوبلاست‌ها تا محل شکوفایی بساک امتداد می‌یابند (شکل‌های 3-‌A و B و 4-A تا C). همان‌طورکه گفته شد حتی در مرحله‌ای که نوک چمچه از زاویة برگ درحال ظهور است، مقداری از تمایز بساک انجام می‌شود؛ بنابراین در پژوهش حاضر، بساک‌ها در مرحلة گردة درحال نمو بودند (شکل‌های 3-‌C و D) (برای بررسی مراحل قبل باید درخت خرما قطع و مراحل اولیة نموی گل در درختان نر و ماده بررسی شوند که درحال انجام است). در این مرحله، لایة تغذیه‌ای (تاپی) تک‌لایه در اطراف تترادهای گرده‌ای دیده می‌شود (شکل 3-C). در ادامة بلوغ و جداشدن میکروسپورهای جوان از تتراد و رشدونمو آنها، لایة تغذیه‌ای (تاپی) در محل خود، تجزیه‌شدن را آغاز می‌کند و در همة این مراحل، دانه‌های گرده در تماس با لایة تاپی دیده می‌شوند (شکل‌های 3-‌C و D و 4-A، B وD)؛ بنابراین، همان‌طورکه در شکل‌ها دیده می‌شود، این لایه از نوع ترشحی است. در این مرحله، لایة میانی موجود بین لایة مکانیکی و لایة تاپی تحلیل رفته است و آثاری از آن به‌صورت کم‌رنگ دیده می‌شود. در بلوغ گرده‌ای، لایة مکانیکی رشد و تمایز را آغاز می‌کند و به‌صورت فیبری، اطراف کیسه‌های گرده دیده می‌شود (شکل‌های 3-‌A و B و 4-A). بساک‌های بالغ شکوفایی طولی دارند که در برخی شکل‌ها، تغییرات بافتی در محل تشکیل منفد دیده می‌شوند (شکل‌های 4-‌A و B). گرده‌های بالغ در حالت آبدار (هیدراته)، کروی‌شکل هستند (شکل 4-E) و هنگام از دست دادن آب به‌صورت کشیده (پرولیت) و بیضی‌شکل دیده می‌شوند و یک شکاف طولی دارند (شکل 4-F).

ساختار تشریحی گل جوان مادة خرما نیز وجود سه برچة جدا و گل‌پوش سه‌تایی را نشان داد که هنگام بلوغ، تنها یکی از برچه‌ها به میوه تبدیل می‌شود (شکل‌های 2-G تا J و 5-A). هر برچه، یک تخمک واژگون دوپوسته‌ای دارد که در بخش خورش آن، کیسة رویانی درحال تشکیل است (شکل‌های 5-B، E و G). کلاله، دوشاخه است و محل عبور لولة گرده به‌صورت مجرا از کلاله تا حفرة تخمدان امتداد دارد (شکل‌های 5-D و E). در بخش انتهایی کلاله، سلول‌های پاپیل‌دار با رنگ‌پذیری بالا (احتمالاً دارای ترکیبات فنلی) دیده می‌شوند که با ایدیوبلاست‌های فنلی متفاوت هستند (شکل 5-E). همچنین در بخش بالایی برچه، ایدیوبلاست‌های دارای کلسیم اگزالات (رافید) (شکل‌های 5-B و E) و نیز اسکلریدها (شکل 5-B) دیده می‌شوند. در بخش‌های مختلف برچه به‌ویژه در قاعده و طرفین برچه، ایدیوبلاست‌های دارای ترکیبات فنلی پراکنش دارند (شکل 5-B تا E). این ایدیوبلاست‌های دارای ترکیبات فنلی، همچنین در مادگی رشدنیافتة تشکیل‌شده در گل نر نیز دیده می‌شوند (شکل‌های 3-A و B).

بحث

بررسی زیست‌شناختی اعضای تیرة خرما مشکل است؛ زیرا این گیاهان تنها در مناطق حاره‌ای (تروپیکال) پراکنش دارند و ازسویی به‌دلیل بزرگی و تنومندبودن درختان، بررسی مراحل نمو گل و پیداکردن نمونه‌های مناسب زمان‌بر و پرهزینه است. گونه‌های تیرة خرما به‌طور مشخص در ساختار گل‌آذین و گل تفاوت دارند؛ به‌طوری‌که این ویژگی، آنها را برای بررسی‌های نمو تولید‌مثلی و تکاملی به گروهی ویژه و جالب تبدیل کرده است. پژوهش‌های نموی گل، در سیستماتیک و نیز به‌صورت سیستم‌های تحقیقاتی برای مطالعة خود گل‌ها مهم هستند. مطالعات بر نخل روغن (Elaeis guineensis) نشان دادند نمو گل‌آذین، طولانی‌مدت است و در 2 تا 3 سال ادامه می‌یابد. برخی مراحل آن مانند نمو اولیة مریستم گل‌آذین، کند هستند و برعکس، مرحلة اندام‌زایی (ارگانوژنز) گل سریع است (Adam et al., 2005). اگرچه هیچ گزارشی دربارة خرما در این مورد وجود ندارد، به نظر ‌می‌رسد چرخة گل‌دهی در آن نیز بیش از یک سال طول بکشد؛ زیرا همان‌طورکه در بخش قبل گفته شد، دسترسی به

شکل 4- ساختار گل و گرده در پایة نر خرما (P. dactylifera) رقم مضافتی در برش عرضی: A تا D (برش عرضی گل نر و بساک- در شکل A، برش‌ از بخش بالایی گل گرفته شده‌ است؛ بنابراین گل‌های نازای ماده دیده نمی‌شوند. ایدیوبلاست‌های دارای ترکیبات فنلی به‌صورت اجزای نارنجی‌رنگ در بخش‌های مختلف گل نر دیده می‌شوند. در شکل C، دانه‌های گرده در مراحل پایانی بلوغ هستند.)، E و F (به‌ترتیب دانه‌های گردة بالغ هیدراته و خشک‌شده)؛ A (بساک)، Pi (ایدیوبلاست‌های فنل‌دار)، Co (جام گل)، Ps (کیسة گرده)، Mp (دانه‌های گردة درحال بلوغ)، Hmp (دانه‌های گردة بالغ هیدراته)، Dmp (دانه‌های گردة بالغ دهیدراته)

شکل 5- ساختار گل ماده، برچه و تخمک خرما (P.dactylifera) رقم مضافتی: A (برش عرضی گل ماده)، B تا E (برش طولی برچه در سطوح مختلف)، B و D تا F (برش‌هایی از مرکز برچه که در آنها ساختار تخمک واژگون، مجرای لولة گرده و کلالة دوشاخه مشاهده می‌شوند.))، F و G (حالت دوپوسته‌ای تخمک)؛ Ff (گل ماده)، Sc (اسکلرید)، Pi (ایدیوبلاست‌های فنل‌دار)، C (برچه (بخش تخمدان))، Ov (تخمک)، Sty (خامه)، Stg (کلاله)، Ri (ایدیوبلاست‌های رافید (اگزالات کلسیم))، Pc (کانال لولة گرده (مجرای خامه))، Oit (پوسته‌های تخمک)، Ao (تخمک واژگون)، N (خورش)، Es (کیسة رویانی)