پیوندهای مفید
اخبار و اعلانات
آمار
| تعداد نشریات | 43 |
| تعداد شماره‌ها | 1,652 |
| تعداد مقالات | 13,423 |
| تعداد مشاهده مقاله | 30,846,578 |
| تعداد دریافت فایل اصل مقاله | 12,142,128 |
تشریح مقایسه‌ای و ریزریختشناسی برگ و دمبرگ جنس Geum از تیرة Rosaceae در ایران | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| علوم زیستی گیاهی | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مقاله 4، دوره 9، شماره 1، خرداد 1396، صفحه 45-58 اصل مقاله (1.12 M) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نوع مقاله: مقاله پژوهشی | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| شناسه دیجیتال (DOI): 10.22108/ijpb.2017.21555 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نویسندگان | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مرضیه فقیر* ؛ فاطمه عاشوری؛ عاطفه مهرمنش | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| گروه زیست‌شناسی، دانشکدة علوم پایه، دانشگاه گیلان، رشت، ایران | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| چکیده | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| در پژوهش حاضر، صفات تشریحی و ریزریختشناسی برگ و دمبرگ 5 گونه از جنسGeum L. متعلق به دو زیرجنس Orthostulus و Geum با میکروسکوپ نوری (LM) و الکترونی (SEM) بررسی شد. برای مطالعة تشریحی، نخست برش‌های عرضی برگ و دمبرگ تهیه شد؛ سپس بهترین برش‌ها برای رنگ‌آمیزی انتخاب شد و از آنها عکس‌برداری به عمل آمد. برای مطالعة ریزریختشناسی، قطعات برگ و دمبرگ شستشو داده شدند و پس از خشک‌شدن، برای تصویر‌برداری با میکروسکوپ الکترونی آماده شدند. صفات تشریحی و ریزریختشناسی به‌دقت ارزیابی و اندازه‌گیری شدند. نتایج بررسی حاضر، صفات تشریحی (کرک غده‌ای، تعداد سلول‌های بشره‌ای اطراف روزنه، نوع دستجات آوندی در پهنک، شکل سلول‌های زمینه، الگوی دستجات آوندی و شکل مقطع عرضی در دمبرگ) و ریزریختشناسی (طول، الگوی تزئینات موم روی بشره، پراکنش موم روی روزنه‌ها، شکل حاشیة بیرونی و درونی، لبه و حاشیة دریچة روزنه در پهنک، کرک‌دار‌بودن یا نبودن، جهت کرک و نوع تزیینات موم روی کوتیکولی در دمبرگ) دارای ارزش تاکسونومیک را آشکار کرد. این صفات برای تفکیک دو زیرجنس و گونه‌های آنها کارآمد هستند. یافته‌های بررسی حاضر، رده بندی‌های رایج را تایید می‌کند. براساس صفات مطالعه‌شدة تشخیصی، کلید شناسایی ارائه شده است. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| کلیدواژه‌ها | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ایران؛ برگ؛ تشریح؛ دمبرگ؛ ریزریختشناسی؛ گئوم؛ گل‌سرخیان | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| اصل مقاله | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
جنس Geum L. به تیرة Rosaceae، زیرتیرة Rosoideae و طایفة Colurieae تعلق دارد. این گیاهان در مناطق معتدله، قطبی و بیشتر در ارتفاعات نیمکرة شمالی پراکنش دارند؛ اما تعداد معدودی از آنها نیز در آمریکای جنوبی، نیوزیلند، استرالیا و تاسمانی رشد می‌کنند (Smedmark and Eriksson, 2002). این جنس یکی از پیچیده‌ترین جنس‌های تیرة گل‌سرخیان است. محدودة سیستماتیک این جنس، پیوسته بازنگری شده است. Scheutz (1870) نخستین مونوگراف این جنس را نوشت که شامل 43 گونه و 8 بخشه بود. او همة گونه‌های دارای خامة پایا را (مانندDryas pentapatala و Anemone pusilla) در بخشة Sieversia قرار داد. Focke (1894) جنس Geum را به دو زیرجنس Geum (دارای خامة نیمه‌افتان) و Sieversia (دارای خامة پایا) تقسیم کرد. Rydberg (1913) ضمن پذیرفتن محدودة تاکسونومیک جنس Sieversia، گونه‌های بدون خامة طویل را به جنس Acomastylis منتقل کرد و محدودة سیستماتیک جنس Geum را تنها به گونه‌های دارای میوة شبیه به قلاب ماهیگیری (Fish hook) (Smedmark and Eriksson, 2006) کاهش داد. Bolle (1933) در دومین مونوگراف این جنس، تعدادی از گونه‌ها را به سطح جنس ارتقا داد و جنس‌های جدیدی مانند Novosieversia و Oncostylus را معرفی کرد. محققان بسیاری، همواره برای یافتن صفات پایدار و مناسب، به مطالعة صفات با ماهیت‌های مختلف پرداختند. برخی از این مطالعات عبارتند از: مطالعات سیتوژنتیک Gajewski (1958)؛ فیلوژنی مولکولی Smedmark و Eriksson (2002)؛ تکامل میوه و آلوپلی‌پلوییدی Smedmark و همکاران (2003)، Smedmark و Eriksson ( 2006)؛ مطالعة صفات ریزریختشناسی گرده، پوستة بذر و ریخت‌شناسی میوة Faghir و همکاران ( a2015). در بررسی حاضر، برای نخستین بار صفات تشریحی و ریزریختشناسی برگ و دمبرگ این گیاهان مطالعه شد. مهم‌ترین اهداف این پژوهش، شناسایی صفات تشریحی و ریزریختشناسی برگ و دمبرگ و صفات تشخیصی و دارای ارزش تاکسونومیک این گیاهان هستند.
مواد و روش‌ها در پژوهش حاضر، از نمونه‌های تازه و هرباریومی استفاده شد. گیاهان تازه در سال‌های1392 تا 1394 جمع‌آوری و در هرباریوم دانشکدة علوم پایة دانشگاه گیلان نگهداری شد. نمونه‌های خشک‌شده نیز از دانشکدة داروسازی دانشگاه علوم پزشکی تهران (TEH)، موسسة جنگل‌ها و مراتع کشور (TARI) و دانشگاه گیلان (GUH) تهیه شدند (جدول1). برای مطالعة تشریحی، برگ‌های قاعده‌ای انتخاب شدند؛ سپس برای نرم‌شدن، بافت برگ‌ها در الکل 96 درصد و گلیسیرین (به نسبت 1:1) قرارداده شدند؛ سپس برش‌گیری آنها با روش دستی، با تیغ‌های تجاری و از ناحیة یک‌سوم میانی انجام شد. برش‌های مناسب با سبز متیل و قهوه‌ای بیسمارک رنگ‌آمیزی شدند. برای مطالعة ریزریختشناسی، ابتدا قطعات برگ و دمبرگ با آب نیمه‌گرم و مادة شوینده شستشو داده شدند. پس از خشک‌کردن نمونه‌ها، آنها با چسب دو سویه روی پایه‌های ویژه قرار داده شدند و پس از طلاپوش‌کردن، برای تهیة تصاویر میکروسکوپ الکترونی به پژوهشکدة متالوژی رازی تهران فرستاده شدند. اطلاعات ریزریختشناسی از Barthlott و همکاران (1998)، Ergen Akin و همکاران ( 2013)، Kumar و Murugan ( 2015) اقتباس شده‌اند.
جدول 1- فهرست نمونه‌های مطالعه‌شده (گونه‌های جنس Geum)
نتایج. مطالعة تشریحی برگ: ساختار تشریحی برگ گونه‌های مطالعه‌شدة جنس Geum (شکلهای 1-A1 تا E3) متشکل از دو بخش پهنک و رگبرگ اصلی است. الف) بشره: بشرة فوقانی و تحتانی متشکل از سلول‌های مستطیل - مربعی‌شکل است که با لایة کوتیکولی پوشیده می‌شود. در همة گونه‌ها کرک پوششی، از نوع تک سلولی، استوانه‌ای نوک تیز وکرک غده‌ای پایه‌دار 2 تا 4 سلولی با سر کروی شناسایی شد. همچنین گونه‌های زیر جنس Orthostulus، کرک غده‌ای پایه‌بلند 3 تا 4 سلولی و دو گونة زیرجنس Geum، کرک غده‌ای پایه‌کوتاه 2 سلولی و سر کروی دارند. تعداد سلول‌های بشره‌ای اطراف روزنه در زیرجنس Geum، 4 و در زیرجنس Orthostulus،5 عدد و نحوة آرایش آنها به‌صورت شعاعی نامنظم است. شکل دیوارة سلول‌های بشره‌ای اطراف روزنه در دو زیرجنس، موج‌دار است. حداکثر تراکم روزنه‌ای به گونة G. rivale (2/231 میلی‌متر مربع) و حداقل آن به گونة G. kokanicum (7/130 میلی‌متر مربع) تعلق دارد. بیشترین و کمترین ضخامت بشرة فوقانی به‌ترتیب در گونة G. iranicum(14/35 میکرومتر) وG. urbanum (59/12 میکرومتر)، حداقل ضخامت بشرة تحتانی درگونةG. urbanum (10/18 میکرومتر) و بیشترین ضخامت بشرة تحتانی در گونة G. iranicum(35/26 میکرومتر) مشاهده شد.
شکل 1- ستون 1، برش عرضی رگبرگ اصلی:A1- MADC (کوتیکول سطح فوقانی)، MADE (بشرة سطح فوقانی)، MADCO (کلانشیم سطح فوقانی)، MADP (پارانشیم سطح فوقانی)، MXY (آوند چوب)، MPH (آوند آبکش)، MABP (پارانشیم سطح تحتانی)، MABCO (کلانشیم سطح تحتانی)، MABE (بشرة سطح تحتانی)، MABC (کوتیکول سطح تحتانی (مقیاس = 100 میکرومتر))؛ ستون 2، دستة آوند رگبرگ اصلی (مقیاس = 20 میکرومتر)؛ ستون 3، برش عرضی پهنک (مقیاس = 20 میکرومتر)، BADC (کوتیکول سطح فوقانی)؛ BADEC (بشرة سطح فوقانی). Pp (پارانشیم نردبانی)، Ps (پارانشیم اسفنجی)، BABC (بشرة سطح تحتانی)، BABEC (کوتیکول سطح تحتانی)- ردیف A (G. kokanicum)، ردیف B
شکل کلی رگبرگ اصلی "V" شکل مطالعة تشریحی دمبرگ: برش عرضی دمبرگ (شکلهای 2-A1 تا E3) در این جنس به‌شکل تقریبا سه‌گوش (G. heterocarpum،G. kokoanicum و
شکل 2- ستون 1، برش عرضی دمبرگ (مقیاس = 100 میکرومتر)؛ ستون 2، بافت زمینه (مقیاس = 20 میکرومتر)؛ ستون 3، دستة آوند بزرگ (مقیاس = 20 میکرومتر)- ردیف A
دمبرگ شامل سه بخش اصلی بشره، بافت زمینه و بافت هادی است. شکل سلول‌های بشره از مستطیلی - مربعی تا گرد متغیر است. ضخیم‌ترین بشره ( 2/18 میکرومتر) در G. kokanicumو نازک‌ترین آن (5/13 میکرومتر) در G.urbanum یافت می‌شود. روی سلول‌های بشره، لایة کوتیکول مشاهده می‌شود. بیشترین ضخامت کوتیکول (8/3 میکرومتر) در مطالعة ریزریختشناسی برگ: تصاویر میکروسکوپ الکترونی (شکلهای 3-A1 تا E3) نشان داد که کرک پوششی دو سطح برگ گونه‌هایG. heterocarpum،G. kokanicum(شکلهای 3-A1، A2، B1 و B2) وG. urbanum(شکلهای 3-E1 و E2) نیمه‌افراشته و خوابیده و در دو گونة G. iranicum(شکلهای 3-C1 و C2) و
شکل 3- تصاویر SEM سطح برگ گونه‌های Geum: ستون 1، سطح فوقانی برگ (مقیاس = 20 میکرومتر)؛ ستون 2، سطح تحتانی برگ (مقیاس - 20 میکرومتر)؛ ستون 3، الگوی تزیینات و نوع موم سطح بشره (مقیاس = 10 میکرومتر)- ردیف A
تعداد سلول‌های پایة کرک غده‌ای در
شکل 4- تصاویر SEM روزنه‌های برگ گونه‌های Geum: A (گونة G. heterocarpum): A1 (سطح فوقانی)، A2 (سطح تحتانی)؛ B (گونة G.kokanicum): B1 (سطح فوقانی)، B2 (سطح تحتانی)؛ C (گونة G. iranicum): C1 (سطح فوقانی)، C2 (سطح تحتانی)؛ D (گونة G. rivale):D1 (سطح فوقانی)، D2 (سطح تحتانی)؛ E (سطح تحتانی گونة G. urbanum) (مقیاس=10 میکرومتر)
جدول 2- صفات کرک، پوشش موم روی‌کوتیکولی و روزنه در گونه‌های مطالعه‌شدة Geum
مطالعة ریزریختشناسی دمبرگ: سلول‌های بشرة سطح دمبرگ به‌صورت راه‌راه(شکلهای 5-A1 تا E2) دیده می‌شوند. دمبرگ در G. heterocarpumکرک ندارد(شکل 5-A2)؛ درحالیکه دو گونة
شکل 5- تصاویر SEM دمبرگ گونه‌های Geum: ستون 1، بشرة دمبرگ (مقیاس- 200 میکرومتر)؛ ستون 2، الگوی پراکنش موم دمبرگ (مقیاس- 20 میکرومتر)؛ ستون 3، کرک دمبرگ از نمای نزدیک (مقیاس- 10 میکرومتر)- ردیف A
بحث. صفات تشریحی برگ و دمبرگ در تیره‌های مختلف گیاهان دو لپه‌ای، به‌ویژه تیرة Rosaceae و جنس‌های مختلف آن حائز اهمیت هستند(Metcalfe (and Chalk, 1957; Saquaro, 2005; Singh, 2010. در مطالعة ساختار تشریحی برگ، صفات کرک پوششی و غده‌ای، ضخامت بشره و کوتیکول، تعداد سلول‌های بشره‌ای اطراف روزنه و شکل دیوارة آنها، ضخامت لایه‌های نردبانی و اسفنجی، نوع دستجات آوندی و حضور بلور یا وجود‌نداشتن آن در پهنک بررسی شدند. در مطالعة صفات تشریحی، کرک پوششی تنوع نشان نداد؛ اما کرک غده‌ای در گونه‌های دو زیرجنس، متفاوت بود (در زیرجنس Geum پایة 1 تا 2 سلولی و در زیرجنس Orthostylus پایة 3 تا 4 سلولی دارد). این صفت اهمیت تاکسونومیک دارد (Faghir et al., 2011) و برای تفکیک دو زیرجنس، مناسب است. یافته‌های بررسی حاضر نشان داد که به‌طور‌کلی گونه‌های زیرجنس Orthostylus بشره و کوتیکول ضخیم‌تری نسبت به زیرجنس Geum دارند. طبق نتایج پژوهش‌های P'yankov و Kondrachuk (2003)، شرایط محیطی مانند دما، خشکی، نور و ارتفاع، کاملا بر ضخامت بشره و کوتیکول تاثیر می‌گذارند. براساس گزارش‌های Khatamsaz (1993) و Schönbech-Temesy (1969) و مقایسة شرایط اکولوژیک این دو زیرجنس مشخص شد که سه گونة زیرجنس Orthostylus بیشتر در استان‌های خراسان و تهران، در شرایط آب و هوایی خشک و دو گونة زیرجنس Geum بیشتر در استان‌های شمالی کشور (تا حدودی در استان‌های آذربایجان، کرمانشاه و کردستان) و در شرایط آب و هوایی مرطوب رشد می‌کنند. تغییرات ساختار تشریحی برگ به‌ویژه ضخامت بشره و کوتیکول، در پاسخ به شرایط اکولوژیک و برای سازگاری به شرایط محیطی متفاوت اتفاق می‌افتد Faghir et al., 2011؛(P'yankov and Kondrachuk, 2003). تعداد سلول‌های اطراف روزنه، از جمله صفات مهمی است که در زیرجنس Orthostylus (5 عدد) و زیرجنس Geum، (4 عدد) متفاوت است. این صفت ارزش تشخیصی دارد (Carpenter, 2006) و برای تفکیک در سطح زیرجنس مناسب است. در پژوهش حاضر، گونه‌ها براساس تعداد لایه‌های پارانشیم نردبانی و اسفنجی به دو گروه تقسیم می‌شوند: 1) 2 تا 3 لایه پارانشیم نردبانی و 3 تا 4 لایه پارانشیم اسفنجی دارند و شامل گونه‌های زیرجنس Orthostylus هستند؛ 2) 1 لایه پارانشیم نردبانی و 4 تا 5 لایه پارانشیم اسفنجی دارند و گونه‌های زیرجنس Geum را شامل می‌شوند. گونه‌های گروه اول به‌دلیل رشد در شرایط نیمه‌خشک، میانبرگ متراکم و لایة اسفنجی محدود دارند. گونه‌های گروه دوم، با شرایط اکولوژیک معتدل و آب و هوای نسبتاً مرطوب سازگاری یافته‌اند و از این رو بافت اسفنجی وسیع دارند. نسبت توسعة بافت پارانشیم نردبانی به اسفنجی در گونه‌های مختلف، برحسب شرایط محیط رشد گیاه، متفاوت است (Ivanova and P'yankov, 2002)؛ به‌همین‌دلیل این صفت، از نظر تاکسونومیک ناکارآمد است. ضخامت کوتیکول فوقانی و تحتانی، ضخامت بشرة فوقانی و تحتانی، ضخامت کلانشیم تحتانی، طول آوند چوب و آبکش از جمله صفات بررسی‌شدة رگبرگ اصلی هستند. ضخامت کوتیکول و بشره در رگبرگ اصلی، مشابه ضخامت کوتیکول و بشرة پهنک است. مقایسة دستجات آوندی رگبرگ اصلی در گونه‌های این پژوهش به شناسایی دو نوع دسته آوند کولاترال (هم‌پهلو) و آمفی کریبرال منتج شد. گونه‌های زیرجنس Orthostylus دسته آوند نوع اول و زیرجنس Geum دسته آوند نوع دوم را دارند. این صفت اهمیت تشخیصی دارد و برای جداسازی دو زیرجنس مفید است. مهم‌ترین صفات بررسی‌شدة دمبرگ در بررسی حاضر عبارتند از: نوع کرک و غده، ضخامت کوتیکول و اپیدرم، شکل دمبرگ، شکل و ضخامت کلانشیم، ابعاد سلول اپیدرمی، ضخامت چوب و آبکش در دستجات آوندی بزرگ، متوسط و کوچک، ضخامت فیبر خارج از چوب در دسته آوندهای بزرگ و فرعی (شامل دستجات متوسط وکوچک)، طول محور پشتی، طول محور پشتی - شکمی و نوع دسته‌آوند. شکل سلول‌های کلانشیم بافت زمینه (به‌شکل مدور و منظم در زیرجنس Geum و چند‌ضلعی و نامنظم در زیرجنس Orthostylus) و حضور بلور‌های اگزالات کلسیم (وجود بلور، تنها در گونه‌های زیرجنس Geum) از جمله صفات با ارزش تاکسونومیک و کاربردی برای تفکیک دو زیرجنس هستند (Metcalfe and Chalk, 1957). الگوی قرارگرفتن دستجات آوندی نیز از دیگر صفات تشریحی، با اهمیت تشخیصی در این گیاهان هستند. براساس این،Metcalfe و Chalk (1957) چهار الگوی قرارگرفتن دستجات آوندی دمبرگ را در Rosaceae گزارش کردند و دمبرگ Geum را با Agrimonia، Fragaria و Potentilla، در گروه اول (دستجات آوندی آرایش‌یافته به‌صورت قوس، درون مقطع دمبرگ) قرار دادند. براساس یافته‌های بررسی حاضر، الگوی نوع اول در گونه‌های G. rivaleو محققان بسیاری اهمیت بررسی صفات ریزریختشناسی بشرة برگ و دمبرگ را در تیره‌های گیاهی به‌ویژه تیرة Rosaceae گزارش کرده‌اند (Metcalfe and Chalk, 1957; Eriksen and Yurtsev, 1999; Ganeva and Uzunova, 2010; (Faghir et al., 2010. مطالعة ریزریختشناسی تنوع کرک در گونه‌های بررسی‌شده را آشکار کرد. کرک‌های راست در دو گونه، موج‌دار در دو گونه و خمیده در گونة G. urbanum، همچنین کرک‌های خوابیده در دو گونه و کرک‌های نیمه‌افراشته و خوابیده در سه گونه شناسایی شدند. از نظر میزان بلندی کرک نیز گونه‌ها به دو گروه اصلی تقسیم شدند. گونه‌های زیرجنس Orthostylus، کرک‌های کوتاه‌تری (19/173 تا 9/294 میکرومتر) نسبت به زیرجنس Geum (03/394 تا 22/420 میکرومتر) دارند. بنابراین، صفات کرک در این گیاهان مانند سایر گونه‌های تیرة گل‌سرخیان (2014 Faghir et al., 2010,) ارزش تاکسونومیک دارد و برای تفکیک در سطح گونه و دو زیرجنس مفید است. بررسی تصاویر میکروسکوپ الکترونی، وجود موم روی کوتیکولی (Epicuticular wax) را روی سطوح برگ‌ها آشکار کرد. محققان قبلی بر اهمیت تاکسونومیک موم روی کوتیکولی در تیرة Rosaceae (Eriksen and Yurtsev, 1999; Barthlott, et al., (1998; Fehrenbach and Barthlott, 1988 تاکید کرده‌اند. بررسی تصاویر میکروسکوپ الکترونی، دو الگوی پوشش موم را روی بشرة پهنک در گیاهان مطالعه شده نشان داد. این دو الگوی ترکیبی (Barthlott et al., 1998)، شامل الف) پوسته‌پوسته با صفحات کوچک و گرانول (در گونه‌های G. kokanicum،G.iranicumوG. urbanum)؛ ب) لایه‌ای صاف با صفحات کوچک و گرانول (در دو گونة G. heterocarpum و از جنبة پراکنش موم روی روزنه‌ها، گونه‌های این جنس به سه گروه تقسیم شدند: گروه اول، لبه و سلول‌های نگهبان پوشیده از موم و منفذ بدون موم است که این الگو در گونه‌های G. heterocarpum، مطالعات قبلی، از اهمیت تاکسونومیک صفات ریزریختشناسی روزنه حمایت می‌کند (Kumar and (Murgan, 2015; Ergen Akin et al., 2013. براساس نتایج این پژوهش، حاشیة بیرونی، درونی و شکل لبه برای جداسازی گونه‌ها و نوع حاشیة دریچه برای تفکیک دو زیرجنس و نیز گونه‌ها کاربرد دارد. از صفات شاخص کرک پوششی دمبرگ؛ طول کرک، وجود‌داشتن یا وجود‌نداشتن کرک و جهت آن ارزش تشخیصی دارند. طول کرک (در زیرجنس Orthostylus، 29/87 تا 88/107 و در زیرجنس Geum،93/161 تا 57/398 میکرومتر) برای تفکیک در سطح زیرجنس، وجود‌داشتن یا وجود‌نداشتن کرک (گونة G. heterocarpum تعداد بسیار اندک یا تقریبا بدون کرک) و جهت آن (G. rivale کرک‌های افراشته و G. urbanum کرک‌های افقی دارند) برای تفکیک در سطح گونه کاربرد دارند بر اساس نتایج حاصل از این بررسی، دو الگوی ترکیبی Barthlott و همکاران (1998) در موم دمبرگ شناسایی شدند. الگوی اول، لایه‌ای صاف، به‌ندرت پوسته‌پوسته با گرانول در دو گونة G. heterocarpumوG. kokanicumوجود دارند. الگوی دوم، پوسته‌پوسته با گرانول در گونه‌های G. iranicum، کلید شناسایی گونه‌های Geum براساس صفات تشریحی و ریزریختشناسی برگ و دمبرگ: بشرة دمبرگ با کرک‌های غده‌ای 2 سلولی، سلول‌های بافت زمینه گرد و منظم، دارای بلور، دستجات آوندی رگبرگ اصلی از نوع آمفی‌کریبرال، تعداد سلول‌های بشره‌ای اطراف روزنه 4 عدد........ (زیرجنس Geum) 4 2. مقطع عرضی دمبرگ "V" شکل، لبه، منفذ و سلول‌های بشره‌ای اطراف روزنة پهنک پوشیده از موم، حاشیة دریچة روزنه صاف......................G. iranicum - مقطع عرضی دمبرگ سه‌گوش، لبه و سلول‌های بشره‌ای اطراف روزنة پهنک پوشیده از موم (منفذ بدون موم)، حاشیة دریچة روزنه موج‌دار - دندانه‌دار...........3 3. تزیینات موم بشره در پهنک از نوع لایه‌ای صاف...........................................G. heterocarpum - تزیینات موم بشره در پهنک از نوع لایه‌ای صاف و پوسته‌پوسته.......................................G. kokanicum 4. کرک دمبرگ افراشته، حاشیة دریچة روزنه بریده‌بریده– دندانه‌دار،حاشیة درونی لبة روزنه افراشته...................................................... G. rivale - کرک دمبرگ افقی، حاشیة دریچة روزنه موج‌دار، حاشیة درونی لبة روزنه هم‌پوشان............G. urbanum
سپاسگزاری در اینجا از جناب آقای دکتر غلامرضا امین، مسئوول محترم هرباریوم دانشکدة داروسازی دانشگاه علوم پزشکی تهران (TEH)، همچنین همکاران موسسة تحقیقات جنگل‌ها و مراتع کشور (TARI) برای در اختیار قرار دادن نمونه‌های گیاهی سپاسگزاری می‌شود. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مراجع | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Barthlott, W., Neinhuis, C., Cutler, D., Ditsch, F., Meusel, I., Theisen, I. and Wilhelmi, H. (1998) Classification and terminology of plant epicuticular waxes. Botanical Journal of the Linnean Society 126: 237-260. Bolle, F. (1933) Eine obersicht über die Gattung Geum L. und diebihr nahestehenden Gattungen. Feddes Repertorium Beih 72: 1–119. Carpenter, K. J. (2006) Specialized structures in the leaf epidermis of basal angiosperms: morphology, distribution, and homology. American Journal of Botany 93(5): 665-681.Ergen Akin, ö., Şenel, G. and Akin, Y. (2013) Leaf epidermis morphology of some Onosma (Boraginaceae) species from Turkey. Turkish Journal of Botany 37: 55-64. Eriksen, B. and Yurster, B. A. (1999) Hair types in Potentilla sect. Niveae (Rosaceae) and related taxa, terminology and systematic distribution. Skrifter Utgitt av det Norske Videnskaps-Akademi Oslo. Matematisk-Naturvidenskapelig Klasse. Skrifter. Ny Serie 38: 201-221. Faghir, M. B.,Armodian, M. and Shahi Shavvon, R. (2015a) Micro–Macro morphology of the genus Geum L. (Rosaceae) in Iran and their taxonomic significance. Iranian Journal of Botany 21(2): 103-117. Faghir, M. B., Attar, F. and Ertter, B. (2011) Foliar anatomy of the genus Potentilla L. (Rosaceae) in Iran and its taxonomic implication.Iranian Journal of Science and TechnologyA3: 243-256. Faghir, M. B., Attar, F., Farazmand, A., Ertter, B. and Eriksen, B. (2010) Leaf trichome types in Potentilla L. (Rosaceae) and related genera in Iran. Acta Societatis Botanicorum Poloniae 79: 139 -145. Faghir, M. B., Khairkhah Chaichi, K. and Shahi Shavvon, R. (2014) Foliar epidermis micromorphology of the genus Alchemilla (Rosaceae) in Iran. Phytologia Balcanica 20(2): 215 – 225. Faghir, M. B., Khairkhah Chaichi, K. and Shahi Shavvon, R. (2015b) Petiole indumentum types of the genus Alchemilla L. (Rosaceae) from Iran. Taxonomy and Biosystematics 2: 23-31. Fehrenbach, S. and Barthlott, W. (1988) Mikromorphologie der epicuticularwachse der rosales s.l. und deren systematische gliederung. Botanische Jahrbücher für Systematik 109: 407-428. Focke, W. O. )1894 (Rosaceae (Ed. Engler, A.) Die Natürlichen Pflanzenfamilien. vol. 3. Engelmann, Leipzig. Gajewski, W. (1958) Evolution in the genus Geum. Evolution 13: 378–388. Ganeva, T. and Uzunova, K. (2010) Comparative leaf epidermis study in species of genus Malus Mill. (Rosaceae). Botanica Serbica 34: 45-50. Ivanova, L. A. and Pyankov, V. I. (2002) Structural adaptation of the leaf mesophyll to shading. Russian Journal of Plant Physiology 49(3): 419–431. Khatamsaz, M. (1993) Flora of Iran, Rosaceae. vol. 6. Research Institute of Forests and Rangeland, Tehran (in Persian). Kumar, V. S. A. and Murugan, K. (2015) Taxonomic implications with special references to stomatal variations in Solanum species using light and scanning electron microscope. International Journal of Applied Biology and Pharmaceutical Technology 6(2): 113-125. Metcalfe, C. R. and Chalk, L. (1957) Anatomy DicotyledonsII. Claredon press, Oxford. P'yankov, V. I. and Kondrachuk, A. V. (2003) Basic types of structural changes in the leaf mesophyll during adaptation of Eastern Pamir plants to mountain conditions. Russian Journal of Plant 50: 28-35. Rydberg, P. A. (1913) Rosaceae In: North American flora vol. 22. The New York Botanical Garden, New York. Saquaro, A. (2005) Leaf morphology and anatomy of the Ficus plant. African Journal of Biotechnology 5(10):331-346. Scheutz, N. J. (1870) Monographiae Georum. Uppsala, Berling. Schönbech-Temesy, E. (1969) Rosaceae Ι: Geum. In: Flora Iranica (Ed. Rechinger, K. H.) vol. 66: 116-121. Akademische Druck-U Verlagsanstalt, Graz. Singh, G. (2010) Plant Systematics.1-702. 3th edition, Science Publishers Enfield, New Hampshire. Smedmark, J. E. E. and Eriksson, T. (2002) Phylogenetic relationships of Geum (Rosaceae) and relatives inferred from the nrITS and trnL-trnF regions. Systematic Botany 27(2): 303- 317. Smedmark, J. E. E. and Eriksson, T. (2006) Early stage of development shed light on fruit evolution in allopolyploid species of Geum (Rosaceae). International Journal of Plant Science 167(4): 791–803. Smedmark, J. E. E., Eriksson, T., Evans, R. C. and Campbell, C. S. (2003) Ancient allopolyploid speciation in Geinae (Rosaceae): evidence from nuclear granule-bound starch synthase (GBSSI) gene sequences. Systematic Biology 52: 374–385. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
آمار تعداد مشاهده مقاله: 1,364 تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 685 |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||