مطالعه آت‌اکولوژی گونه Lolium rigidum Gaud. در استان مازندران

در حال حاضر بسیاری از گونه‌های مهم و شاخص اکوسیستم‌های مرتعی، به ویژه در مناطق استپی، بر اثر استفاده‌های نامناسب، همچون چرای زود هنگام و مفرط و تبدیل اراضی طبیعی به زمین‌های کشاورزی، بدون بررسی و شناخت کافی، در معرض انقراض بوده و یا منقرض شده‌اند. حذف گونه‌های شاخص و کلیدی از عرصه‌های طبیعی، موجب افزایش بحران‌های زیست‌محیطی و دشواری حیات آیندگان خواهد شد. بررسی ویژگی‌های اکولوژی گونه‌های مهم مرتعی، به منظور دستیابی به اطلاعات کاربردی، حفظ ذخایر ژنتیکی و نهایتاً استفاده از آن در برنامه‌های اصلاح و توسعه مراتع، از اهداف اصلی این نوع مطالعات است (شریفی و شاه‌مرادی، 1387). بررسی چگونگی رفتار و عملکرد یک گونه گیاهی و مطالعه نحوه ارتباط آن با سایر اجزای زنده و غیر زنده در رویشگاه مربوطه، به عنوان «آت‌اکولوژی» آن گونه در نظر گرفته می‌شود. مطالعات آت‌اکولوژی، از جمله بررسی‌های ضروری در مدیریت استفاده از مراتع است. این قبیل تحقیقات، در نهایت به فراهم آمدن اطلاعات پایه و اساسی درباره هر یک از گیاهان رویش یافته در ترکیب پوشش گیاهی اکوسیستم های مرتعی می‌انجامد.

در این تحقیق، آت‌اکولوژی گونه L. rigidum Gaud. در استان مازندران بررسی شده است. این گونه، یک‌ساله و دگرزادآور متعلق به قبیله Poeae R. Br، زیرخانواده Pooideae و از خانواده گرامینه (Poaceae) است (Tsvelev, 1989). جنس Lolium دارای 8 گونه در دنیاست که 5 گونه آن در ایران رویش طبیعی دارد و در نقاط مختلف کشور یافت می‌شود (مبین، 1358؛ (Parsa, 1950. در فلورا ایرانیکا، برای این جنس، 6 گونه در نظر گرفته شده است (Bor, 1968). گونه‌های مختلف این جنس، از پُر رونق‌ترین گونه‌های گیاهی هستند که در مراتع با آب و هوای معتدل کشت می‌گردند و از هضم‌پذیری بالا و کیفیت علوفه‌ای مناسبی برخوردارند. این گونه‌ها ضمن خوش خوراک بودن برای دام، می‌توانند به گونه‌ای در مراتع به کار گرفته شوند که ضمن تأمین علوفه مورد نیاز، در فصولی از سال که سایر گونه‌های مرتعی تولید نمی‌شوند، رشد نموده، علوفه مناسبی تولید کنند (پورمرادی، 1381). همۀ گونه‌های این جنس دیپلوئید(2n=14) هستند، اما به واسطه فعالیت اصلاح‌نژادی، شکل‌های زراعی تتراپلوئید نیز از گونه L. perenne وL. multiflorum دیده می‌شود (Loos, 1993; Bennett, 1997). به جز گونه L. perenne که گونه‌ای پایا و چندساله است، سایر گونه‌ها به صورت یک‌ساله یا به ندرت دوساله دیده می‌شوند (Bennett, 2000). L. rigidum چراگاه و علفزار خوبی برای گوسفند و سایر دام‌ها می‌سازد، ولی به علت اینکه در زمان گلدهی زبر و سخت می‌شود، ممکن است دهان دام‌ها را خراش داده، زخم کند (صحت نیاکی، 1374). از آنجایی که L. rigidum یکی از گونه‌های مرتعی است که اوایل بهار، زمانی که بسیاری از گونه‌ها هنوز قادر به رشد نیستند، در طبیعت حضور دارد، حفظ این گونه مرتعی و مدیریت صحیح استفاده از مراتع، تعیین زمان مناسب برای جمع‌آوری بذر و چرای دام‌ها و نیز تعیین شرایط بهینه رویشگاهی این گونه، از جمله بررسی‌های ضروری است که این پژوهش در راستای آن انجام گرفته است.

مواد و روش‌ها

مطالعه پراکنش جغرافیایی این گونه بر اساس عملیات میدانی، مشاهده مستقیم جمعیت‌های گوناگون و جمع‌آوری‌های گسترده از ارتفاعات مختلف در سال‌های 1386 تا 1388 صورت گرفته است (اوشیب‌نتاج، 1388). با توجه به اطلاعات حاصله، تعدادی رویشگاه از دو منطقه پایین دست و مناطق کوهستانی انتخاب و بررسی اکولوژیک و بازدید صحرایی صورت گرفت (جدول 1 و شکل1 ). مطالعات مربوط به پوشش گیاهی در هر رویشگاه، با استفاده از روش نمونه‌برداری سیستماتیک-تصادفی انجام شد (کنت و کاکر، 1380؛ مصداقی، 1372). در هر رویشگاه سه ترانسکت 100 متری، با فواصل 100 متری در نظر گرفته شد و اندازه‌گیری از عوامل فراوانی و پوشش تاجی، در پلات‌های 1 متر ‌مربعی (با فواصل 10 متری و در کل 30 پلات) صورت گرفت. اندازه قطعۀ نمونه (پلات) به روش سطح حداقل با استفاده از پلات‌های حلزونی و منحنی سطح/گونه تعیین شد (عصری، 1384). آمارهای هواشناسی از نزدیکترین ایستگاه هواشناسی گرفته شد (جدول 1). با استفاده از این آمارها نوع اقلیم هر یک از رویشگاه‌ها، با توجه به روش دومارتن ارزیابی شد (کریم‌زاده، 1389).

میزان همبستگی میان ویژگی‌های کمّی پوشش گیاهی و ویژگی‌های خاک و اقلیم رویشگاه‌ها، با استفاده از نرم‌افزار SPSS نسخه 14 و با استفاده از ضریب همبستگی پیرسون با کاربرد آزمون مربع کای (x²) تجزیه و تحلیل آماری شد.

برای ثبت مراحل فنولوژیک طی سال‌های 1386-1388، در فاصله‌های زمانی منظم به رویشگاه‌های مختلف مراجعه و وضعیت رشد گیاهان بررسی و ثبت گردید. برای تعیین خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک در هر رویشگاه، یک نمونه خاک سطحی از عمق صفر تا20 سانتی‌متر برداشته و به آزمایشگاه منتقل شد و پس از خشک کردن در هوای آزاد، کوبیده و از الک 2 میلی‌متری عبور داده شد. نمونه‌های آماده شده، مطابق روش‌های استاندارد تجزیه شیمیایی شد. برای تعیین نوع بافت خاک و درصد مواد تشکیل دهنده خاک، از روش هیدرومتری وبرای تعیین هدایت الکتریکی نمونه‌های خاک، از عصاره گل اشباع استفاده شد. به وسیله دستگاه هدایت‌سنج الکتریکی، میزان EC به شرایط استاندارد 25 درجه سانتی‌گراد بر حسب دسی‌زیمنس بر متر (ds/m) تعیین گردید. برای اندازه‌گیری میزان کربن آلی خاک از روش والکی-بلک (Walky- Black) استفاده شد (علی‌احیائی و بهبهانی‌زاده، 1372). در هر رویشگاه، گونه‌های همراه با گونه L. rigidum جمع‌آوری و پس از انتقال به هرباریوم، به دقت شناسایی شدند. برخی از گونه‌ها که به طور مشترک در اکثر نواحی دیده شده‌اند، شناسایی شدند.

نتایج

مشاهدات مستقیم پراکنش این گونه در مراتع نشان داد که دامنه توزیع ارتفاعی گونه L. rigidum از 22- متر در نواحی ساحلی تا ارتفاع 1700 متر از سطح دریاست. جدول 2 مشخصات خاک را در رویشگاه‌های مورد بررسی در استان مازندران نشان می‌دهد. شکل 2 نتایج بررسی ویژگی‌های کمّی پوشش گیاهی L. rigidum و نیز شاخص خشکی دومارتن (Demartan) را در رویشگاه‌های مورد بررسی در این استان نشان می‌دهد. جدول 2 نشان می‌دهد بافت خاک رویشگاه‌های مختلف، با توجه به آزمایش‌های انجام شده، متنوع بوده، شامل انواع خاک‌ها با بافت رُسی، لوم-رُسی، شن- لومی و انواع خاک‌های دارای سیلت (لوم- رُس- سیلتی، رُس- سیلتی و ...) است.

برای بررسی اثر عوامل خاک و اقلیم در رویشگاه‌ها (جدول‌های 1 و 2) بر ویژگی‌های کمّی پوشش گیاهی L. rigidum (شکل 2)، از ضریب همبستگی پیرسون (جدول 3) استفاده شد. این جدول نشان می‌دهد که برخی از عوامل اقلیمی مانند: مجموع بارندگی سالانه، مجموع تبخیر سالانه و شاخص خشکی دومارتن ضریب همبستگی اندکی با ویژگی‌های کمّی پوشش گیاهی دارند. بر اساس این جدول، درجه حرارت سالانه ضریب همبستگی (منفی) بالایی با درصد فراوانی، پوشش تاجی کل (%) و میانگین پوشش تاجی گونه
L. rigidum (%) نشان می‌دهد. میانگین رطوبت نسبی سالانه نیز ضریب همبستگی (مثبت) بالایی با درصد فراوانی و پوشش تاجی کل (%) دارد. به عبارتی، در رویشگاه‌هایی همانند: رامسر، بابل و بابلسر که درصد فراوانی، پوشش تاجی کل (%) و میانگین پوشش تاجی گونه L. rigidum (%) زیادتر از سایر رویشگاه‌هاست، از طرفی میانگین رطوبت نسبی نیز در این رویشگاه‌ها نسبت به سایر رویشگاه‌ها بالاتر است، و برعکس در رویشگاه‌هایی همانند: بهشهر، سد شهید رجایی، ساری و چمستان نور که ویژگی‌های کمّی پوشش گیاهی در آنها از سایر رویشگاه‌ها کمتر است، از طرفی میانگین رطوبت نسبی پایین‌تری نیز دارند، اما میزان درجه حرارت به طور مختصر در آنها بالاتر است.

بر اساس جدول 3، میان ویژگی‌های کمّی پوشش گیاهی و برخی از ویژگی‌های خاک نظیر EC، اسیدیته و میزان کربن آلی خاک همبستگی کمی وجود دارد و در بیشتر موارد میزان این همبستگی از 5/0 کمتر است و در مورد EC میزان آن از 3/0 نیز کمتر است؛ اما میانگین پوشش تاجی گونه L. rigidum (%)، همبستگی بالاتر از 7/0 را با میزان ماسه (همبستگی مثبت) و لای (همبستگی منفی) در خاک نشان می‌دهد. همچنین، میان پوشش تاجی کل (%) با میزان ماسه در خاک رابطه همبستگی (مثبت) بالای 7/0 و با میزان لای در خاک رابطه همبستگی بالای 6/0 وجود دارد. درصد فراوانی نیز پس از میانگین رطوبت نسبی سالانه و میانگین درجه حرارت سالانه، بیشترین میزان همبستگی را با درصد ماسه و لای در خاک نشان می‌دهد، ولی سطح معنی‌داری آزمون، آن را معنی‌دار نشان نمی‌دهد. میزان هدایت الکتریکی (EC) خاک رویشگاه‌های مختلف با یکدیگر متفاوت است (جدول 2). کمترین میزان هدایت الکتریکی در خاک رویشگاه بهشهر
(ds/m 38/0) و بیشترین میزان آن، در رویشگاه سد شهید رجایی (ds/m 19/1) مشاهده شده است. با آنکه گونه L. rigidum، در این دامنه از هدایت الکتریکی حضور دارد، اما مقایسه میان میزان هدایت الکتریکی (جدول 2) و ویژگی‌های کمّی پوشش گیاهی گونه
L. rigidum در رویشگاه‌ها (شکل 2)، نشان می‌دهد که حد مطلوب هدایت الکتریکی خاک 56/0 تا 92/0 است. میزان pH در رویشگاه‌های مختلف، با یکدیگر تفاوت نشان می‌دهد: کمترین میزان اسیدیته در خاک رویشگاه رامسر (67/7) و بیشترین میزان آن، در رویشگاه زاغمرز (13/8) مشاهده شده است.

بررسی مراحل فنولوژیک L. rigidum (شکل 3) نشان می‌دهد این گیاه در مناطق پایین دست، رشد رویشی خود را در اواخر اسفند آغاز می‌کند. در حدود روزهای 25 تا 30 فروردین، سنبله در آن تشکیل می‌شود. در نیمه اول اردیبهشت، به مرحله گلدهی می‌رسد و در نیمه دوم خرداد، در آن بذر تشکیل می‌شود. 10 تا 15 تیر ماه بذرها شروع به ریزش می‌کنند و گیاه خشک می‌شود. در مناطق کوهستانی، در اوایل فروردین رشد رویشی در آن آغاز می‌شود. 10 الی 25 اردیبهشت سنبله تشکیل داده، گلدهی آن از 20 اردیبهشت تا 10 خرداد صورت می‌پذیرد. بذرها از هفته اول تیرماه به بعد در آن تشکیل می‌شوند. از اواخر تیرماه نیز به تدریج گیاه خشک می‌گردد.

شکل 1- موقعیت رویشگاه‌های مورد بررسی وضعیت اکولوژیک گونه L. rigidum در استان مازندران. * محل رویشگاه را نشان می‌دهد.

شکل 2- نمودار بررسی ویژگی‌های کمّی پوشش گیاهی L. rigidum در رویشگاه‌های مورد بررسی

شکل 3- مراحل فنولوژیک L. rigidum در استان مازندران. A در مناطق پایین دست؛ B در مناطق کوهستانی؛ (1) آغاز جوانه‌زنی یا شروع رشد رویشی تا پایان رشد رویشی؛ (2) مرحله تشکیل سنبله؛ (3) شروع گل‌دهی تا پایان آن؛ (4) مرحله تشکیل بذر تا رسیدگی کامل بذر؛ (5) مرحله ریزش بذر و خشک شدن گیاه

جدول 1- مشخصات رویشگاه‌های مورد بررسی وضعیت اکولوژیک گونه L. rigidum در استان مازندران. * ایستگاه هواشناسی ارضت از نوع باران‌سنجی و سایر ایستگاه‌ها از نوع سینوپتیک است.

جدول 2- مشخصات خاک رویشگاه‌های مورد بررسی گونه L. rigidum در استان مازندران

جدول 3- بررسی میزان همبستگی ویژگی‌های کمّی پوشش گیاهی L. rigidum در رویشگاه‌ها و عوامل خاک و اقلیم. مقدار Sig سطح معنی‌داری آزمون را بیان می‌کند.  ^* آزمون با درجۀ آزادی 2 در سطح 05/0 معنی‌دار است. ^** آزمون با درجۀ آزادی 2 در سطح 01/0 معنی‌دار است.

بحث

بررسی‌های آماری اثر عوامل اقلیمی نشان می‌دهند که در مجموع افزایش رطوبت نسبی و کاهش دما در اکثر رویشگاه‌ها، تأثیر معنی‌داری بر ویژگی‌های کمّی پوشش گیاهی مورد بررسی داشته است، که این نتیجه با توجه به نقش رطوبت در افزایش ریزش‌های جوی، تعدیل در تبخیر و تعرق از سطح خاک و گیاه و کاهش شدت تابش نور خورشید و درجه حرارت منطقی به نظر می‌رسد. یافته‌های این پژوهش نشان می‌دهد که رویشگاه زاغمرز با داشتن بالاترین میزان فراوانی، پوشش تاجی کل و میانگین درصد پوشش تاجی
L. rigidum، دارای رطوبت نسبی بسیار بالا و نیز کمترین میزان درجه حرارت سالانه است. از طرفی رویشگاه‌هایی همانند: ساری، سد شهید رجایی ساری، بهشهر و چمستان نور که کمترین میزان ویژگی‌های کمّی پوشش گیاهی مورد بررسی را نشان می‌دهند، دمای زیاد و رطوبت نسبی پایین‌تری را نسبت به سایر رویشگاه‌ها دارند.

بررسی خاک رویشگاه‌ها نشان داد، تنوع در میزان اسیدیته، هدایت الکتریکی، میزان کربن آلی رویشگاه‌ها وجود داشته و این تنوع بر ویژگی‌های کمّی پوشش گیاهی اثر گذاشته است، اما بررسی‌های آماری همبستگی بالایی میان این عوامل و ویژگی‌های کمّی پوشش گیاهی نشان نمی‌دهد، به طوری که میزان این همبستگی در بیشتر موارد از 5/0 کمتر است. بر اساس آنالیزهای انجام شده ویژگی‌های کمّی پوشش گیاهی با افزایش میزان ماسه و کاهش لای در خاک همبستگی بالایی دارد. نتایج مشخص می‌سازد که خاک رویشگاه زاغمرز که بالاترین میزان ویژگی‌های کمّی پوشش گیاهی مورد بررسی را نشان می‌دهد، بیشترین میزان ماسه و کمترین سیلت را داشته و رویشگاه بهشهر نیز که بیشترین میزان سیلت را در میان رویشگاه‌ها نشان می‌دهد، ویژگی‌های کمّی پوشش گیاهی در آن بسیار کمتر از سایر نواحی مورد بررسی است. ارتفاع زیستگاه از سطح دریای آزاد نیز بر عوامل مورد بررسی در آت‌اکولوژی جمعیت‌های این گونه، تأثیر چندانی نداشته است. آنالیز انجام شده نشان داد میزان همبستگی ارتفاع زیستگاه از سطح دریای آزاد و ویژگی‌های پوشش گیاهی مورد بررسی 3/0 یا کمتر از آن بوده است. از میان عوامل پوشش گیاهی متوسط قطر یقه در گونه L. rigidumتنها عاملی است که آنالیز آن هیچگاه معنی‌دار نبوده است و میزان همبستگی آن با عوامل خاک و اقلیم نیز کمتر از 5/0 است. با وجود این، بیشترین همبستگی مثبت (بالای 5/0) میان متوسط قطر یقه در این گونه با عواملی نظیر: میزان ماسه، رُس و لای در خاک و میزان بارندگی سالانه نشان داده شده است. همبستگی سایر عوامل نیز از 5/0 کمتر است.

برخی از گونه‌های همراه با L. rigidum به طور مشترک در اکثر نواحی دیده شده که مهمترین آنها عبارتند از: Lolium perenne،Erigeron acer،Aegilops crassa،Rubus persicus،Gastridium phleoides،Trifolium repens،Equisetum arvense،Vulpia myuros،Artemisia annua،Hypericum perforatum،Rumex acetosa،Medicago lupulina.

بر پایه سیستم زادآوری، گونه‌های Lolium به دو بخش (section) تقسیم می‌شوند:

1- بخش Lolium که شامل گونه‌های دگر زادآور است؛

2- بخش Craepalia که شامل گونه‌های درون‌زادآور است (Loos, 1993; Jauhar, 1993; Zwierzykowski and Naganowska, 1996). به اعتقاد محققان، در بخش Lolium که شامل گونه‌های دگرزادآور از جمله L. rigidum است، گونه‌ها محدودۀ وسیعی از توزیع طبیعی را دارند و سطح بالایی از تنوع ریختی و سازگاری را نشان می‌دهند (Charmet and Balfourier, 1994). نتایج این پژوهش نیز بیانگر توزیع وسیع این گونه بود و نشان دادL. rigidum هم در نقاط پایین‌دست و هم در نقاط مرتفع استان مازندران می‌روید و در محیط‌های رویشی متنوع مانند حاشیه جاده‌ها، حاشیه مزارع، نواحی ساحلی، کنار جوی‌ها و زمین‌های زراعی رها شده، لکه‌های جمعیتی بزرگی را تشکیل می‌دهد. این گونه نسبت به سرما و شرایط سخت کوهسری مقاوم است و در اقلیم‌های متفاوت (بسیار مرطوب، مرطوب، نیمه‌مرطوب، مدیترانه‌ای و نیمه‌خشک) و در خاک‌های مختلف شامل انواع خاک‌ها با بافت رُسی، لوم- رُسی، شن- لومی و انواع خاک‌های دارای سیلت (لوم- رُسی- سیلتی، رُس- سیلتی و ...) حضور دارد. این مشاهدات نشان می‌دهد این گونه در شرایط اکولوژیک متنوع قادر به رویش است.

با توجه به مراحل فنولوژی این گونه، زمان مناسب برای جمع‌آوری بذر در مناطق کوهستانی، اوایل تیر ماه و در مناطق پایین‌دست اواخر خرداد ماه است.
L .rigidum چراگاه و علفزار خوبی برای گوسفند و سایر دام‌ها می‌سازد (صحت نیاکی، 1374). در مناطق پایین‌دست این گونه از اواخر اسفند شروع به رویش نموده، تا آخر فروردین ماه به رشد رویشی ادامه می‌دهد که در این دوره زمانی برای چرای دام بسیار مفید است، اما از اواسط اردیبهشت ماه که به گل می‌رود، به علت اینکه دهان دام‌ها را خراش می‌دهد، ارزش علوفه‌ای خود را از دست می‌دهد؛ هر چند به نظر می‌رسد اگر مخلوط با سایر گیاهان علوفه‌ای خورده شود، این مشکل نیز قابل حل خواهد بود. مراحل فنولوژی این گونه در مناطق کوهستانی، نشان می‌دهد این گونه از اوایل فروردین تا اوایل اردیبهشت، رشد رویشی دارد و تا اوایل مرداد ماه یا اواخر تیر نیز در طبیعت وجود دارد. از طرفی، این گونه مرتعی به تنش‌های محیطی مقاوم است و سازگاری وسیعی با شرایط اکولوژیک نشان می‌دهد. با توجه به نتایج این پژوهش می‌توان این گونه گیاهی را به عنوان یکی از گونه‌های اصلی و شاخص در مناطق کوهستانی با ارتفاع کمتر از 1700 متر از سطح دریا، تا اواسط بهار (زمانی که هنوز بسیاری از گیاهان علوفه‌ای به علت سرما رویش نکرده‌اند) محسوب نمود.