پیوندهای مفید
اخبار و اعلانات
آمار
| تعداد نشریات | 43 |
| تعداد شماره‌ها | 1,704 |
| تعداد مقالات | 13,953 |
| تعداد مشاهده مقاله | 33,449,283 |
| تعداد دریافت فایل اصل مقاله | 13,266,051 |
مشخصات کاریوتیپی گونههای جنس Papaver در رویشگاه‌های استان اردبیل | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| علوم زیستی گیاهی | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مقاله 8، دوره 2، شماره 3، خرداد 1389، صفحه 77-90 اصل مقاله (376.61 K) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نویسندگان | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| فرزانه عظیمی مطعم* 1؛ ژیرایر کاراپتیان2؛ غلامرضا بخشی خانیکی3؛ رضا طلایی1 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 1مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان اردبیل، ایران | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 2گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه ارومیه، ایران | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 3دانشگاه پیام نور تهران، ایران | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| چکیده | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| پنج گونه از جنس L. Papaver، متعلق به تیره Papaveraceae، به نام‌های L. Papaver dubium، Papaver orientale L.، .Poir Papaver fugax ( با 2 زیر گونه)، Boiss. & Hausskn. Papaver glaucum و Papaver gaubae Cullen. & Rech. از رویشگاه‌های استان اردبیل جمعآوری شدند و از نظر صفات کاریوتیپی، از قبیل: طول بازوی بلند کروموزوم، طول بازوی کوتاه کروموزوم و طول ماهوارهها مطالعه شدند. بر اساس این اطلاعات، طول کل کروموزومها، نسبت طول بازوی بلند به کوتاه، طول بازوی بلند، طول بازوی کوتاه، اندیکس سانترومر، شکل کلی کاریوتیپ (%TF) ، طول ماهوارهها در صورت موجود بودن و مجموع طول کروموزومها برحسب میکرومتر محاسبه گردید. نتایج نشان داد که گونههای مورد مطالعه، دارای 2 عدد پایه کروموزومی هستند که برای Cullen. & Rech. Papaver gaubae و Papaver glaucum Boiss. & Hausskn. ، 4=x و برای سایر گونهها 7=x تعیین گردید. عدد پایه کروموزومی4=x اولین بار در این پژوهش گزارش می‌شود. گونه var. fugax Cullen..Poir Papaver fugax دارای کروموزوم B است. از نظر تکاملی Papaver fugax Poir. var. platydiscus Cullen. نامتقارنترین و متکامل‌ترین گونه تعیین گردید. دامنه طول کروموزومها در گونههای مورد بررسی بین 81/0±57/23 و 64/0±53/7 میکرومتر به‌دست آمد. تجزیه واریانس برای تمام صفات فوق در سطح 1% نشان داد که اختلاف معنیداری بین گونهها و صفات مورفولوژیک کروموزومها وجود دارد. در نتیجه، ویژگی‌های کاریوتیپی اختلاف بین گونههای مختلف را تأئید می‌کند. تجزیه خوشه‌بندی با تکیه براین صفات، گونهها را در 4 گروه مجزا قرار داد. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| کلیدواژه‌ها | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| اردبیل؛ تیره خشخاش؛ جنس خشخاش؛ کاریوتیپ؛ کروموزوم | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| اصل مقاله | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
جنسL. Papaver از خانواده Papaveraceae با بیش از 40 گونه در ایران، بیشترین تنوع گونهای را در بین جنس‌های این تیره به خود اختصاص داده است (قهرمان، 1372). گیاهان دارویی مهمی در این جنس وجود دارند که ارزش درمانی ارزنده آنها (آرام بخش، معرق، خلط‌آور، مسکن، خوابآور، ملین و رفع کننده التهابهای پوستی) سبب گردیده که در مداوای بسیاری از بیماریها (درمان بیماری قند، پایین‌آورنده فشارخون، صفرابر، تصفیه‌کننده قلب، ملین ملایم، رفع بیخوابی و ...) با اثر قاطع به کار روند. از بعضی از آنها، مواد مؤثره بسیار مهمی، مانند: تبائین، مورفین، کدئین و پاپاورین استخراج می‌گردند که در پزشکی اهمیت فراوان دارند. عدهای از گیاهان جنس L. Papaver زینتی هستند و به همین منظور پرورش داده میشوند (زرگری، 1371).در طی عملیات صحرایی مشاهده شد، که برخی از گونههای مرتعی جنس مذکور مانند: P. orientale L. (پس از خشک شدن)، به همراه یونجه و سایر علوفهها، به منظور تعلیف دام استفاده میشوند (عظیمی، 1387). اندازهگیری دقیق نسبت بازوها و طول نسبت کروموزومها، محل قرارگرفتن سانترومرهای اولیه، ثانویه و ماهوارهها در کروموزومهای سلولهای مرحله متافازی میتوزی مریستم نوک ریشه، میتواند در تعیین سطح پلوئیدی و شباهتهای کروموزومی گونهها، استفاده گردد(1989 Sharma and Sharma,). بر اساس مطالعات انجام شده، عدد پایة کروموزومی 7=x (14=x2=n2 و 28=x4=n2) برای P. rhoeas L. عدد پایه کروموزومی 7=x )21=x3=n2( برای برای گونههای P. lateritium Koch.، برای گونه P. rhoeas L. عدد پایه کروموزومی 7=x (14=x2=n2و 28=x4=n2) گزارش شده است (Sugiura, 1940). برای گونههایL. P. rhoeas، P. commutatum Fishe & Meyer. وP. glaucum Boiss. & Hausskn. توسط افراد مختلف، عدد پایه کروموزومی 7=x ارائه شده است (Löve and Löve, 1944; Sugiura 1937,1940). مطالعات کاریولوژیک بر روی گونههای برخی معتقد بودند که P. glaucum Boiss. &. Hausskn. و P. gracile Boiss. پروژنیتورهای (Progenitors) گونه P. somniferum L.هستند، چون که P. glaucum Boiss. & Hausskn. دارای 7 کروموزوم میوتیک (3+4) و P. somniferum L.دارای 11 کروموزوم میوتیک (3+4+4) بوده، از طرفی عدد پایه کروموزومی تیره Papaveraceae، 7 است بر اساس مطالعات آلکالوئیدی، مورفولوژیک و کروموزومی، تیره خشخاش را به دو بخشMeconesB. Ernh. و Glauca J. N. Ovak. تقسیم نمودند. بخش Glauca J. N. Ovak. شامل گونههایی، مانند: در مطالعهای با عنوان توصیف کمی تنوع کاریوتیپی در Papaver، برای تعیین تفاوتهای فیلوژنتیکی و منشأ گونهها، قرابت و دوری 30 گونه از جنس مورد نظر با توجه به ردة گونهها که نشان‌دهندة تقارن و عدم تقارن است و صفات تاکسونومیکی و پراکنش جغرافیایی بررسی گردیده و گونههای مورد نظر به 5 گروه مجزا تفکیک شدهاند (Lavania and Sangeeta, 1999). هدف از چنین مطالعهای، تعیین عدد پایه کروموزومی و بررسی صفات مورفولوژیک کروموزومها در گونههای جنس مورد نظر، در استان اردبیل، به منظور مقایسه گونهها بر اساس صفات مذکور بود. شایان ذکر است که با توجه به فقدان پژوهش مشابه بر روی این گونهها در داخل کشور، چنین مطالعهای ضروری به نظر میرسید.
مواد و روشها با توجه به مطالعات انجام شده قبلی و منابع موجود در این زمینه، با مراجعه به محلهای رویش گونههای مورد نظر در استان، نسبت به جمعآوری و شناسایی آنها اقدام گردید (جدول 1). همچنین، به منظور مطالعات کاریوتیپی (میتوز) مقداری بذر از هر گونه نیز جمعآوری شد. برای مطالعات سیتوژنتیکی و کاریوتیپی، از مرحله میتوز در سلولهای مریستم نوک ریشه استفاده شد. پس از آزمایشهای متوالی، بهترین طول ریشه‌چه از 1 تا 5/1 سانتیمتر و بهترین زمان قطع ریشه‌چه و شروع پیش‌تیمار بین ساعت 9 تا 11 صبح تشخیص داده شد. در این پژوهش، از محلول کلشیسین 05/0 درصد جهت پیش‌تیمار و از محلول لویتسکی که مخلوطی از اسید کرومیک (1%) و فرمالدئید (10%) به نسبت 1:1 است، برای تثبیت مریستمها استفاده شد(Agayev, 1996).هیدرولیز نمونهها توسط هیدروکسید سدیم در دمای C°60 انجام شد. برای رنگآمیزی ریشهها، محلول رنگی استو-آهن- هماتوکسیلین به آنها اضافه گردید. مدت نگهداری نمونهها در رنگ، بین 20-16 ساعت در دمای C°30 متغیر بود. برای حذف دیواره سلولی و مشاهده بهتر کروموزومها، روی ریشه‌چهها آنزیم سلولاز 4% اضافه گردید. در مرحله آخر از سلولهای متافازی مناسب عکس تهیه شد.
جدول 1- موقعیت محل رویشی گونههای مورد مطالعه در استان اردبیل
با استفاده از نرم‌افزار فتوشاپ، کروموزومهای همولوگ در کنار هم چیده شدند (شکل 2) و سپس طول بازوی کوتاه و بازوی بلند کروموزومها توسط نرم‌افزار Micro measure اندازهگیری شد (جدول 2).
جدول 2- متغیرهای اندازهگیری شده با استفاده از نرم‌افزار Micro measure
بر اساس روش Levan و همکاران (1964)، فرمول کاریوتیپی گونهها مشخص شد. از درصد شکل کلی کاریوتیپ، به عنوان شاخص دستهبندی کاریوتیپی، و از طول متوسط یک دسته کروموزوم هاپلوئید (X) نیز به منظور تعیین میزان تقارن کاریوتیپ استفاده شد (Huziwara, 1962). برای دستهبندی کاریوتیپ، از روش دو طرفه استیبنز استفاده شده است (Stebbins, 1950). در این روش، مقایسه کاریوتیپها بین گونههای یک جنس از طریق مقایسه تقارن آنها انجام میگیرد (Lakshmi and Venkateswara, 1984). تجزیه و تحلیل دادههای سیتوژنتیکی براساس تجزیه واریانس یک طرفه انجام گرفت، که در آن تنوع درون گروهی و بین گروهی محاسبه گردید (رضایی، 1374). گروه‌بندی گونهها بر اساس صفات مورد مطالعه با استفاده از روش دندروگرام یا خوشه‌نگار Ward انجام گرفت.
نتایج پس از بررسیهای کروموزومی گونههای مورد نظر، عدد پایه کروموزومی 4=x برای گونههای P. glaucum Boiss. & Hausskn. (8=x2=n2) و P. gaubae Cullen. & Rech. (16=x4=n2) و عدد پایه کروموزومی 7=x برای گونههای P. orientale L. (21=x3=n3)،P. dubium L. (28=x4=n2)،P. fugax Poir.var. platydiscus Cullen.(14=x2=n2) و P. fugax Poir. var fugax Cullen. (14=x2=n2) تشخیص داده شد (شکل 1). با مطالعه روی نمونههای متعدد از گونه P. orientale L. مشخص گردید که این گونه تری‌پلوئید بوده و با توجه به این که تقسیم میوز بررسی نشده است، نمیتوان در مورد عقیم بودن یا نبودن این گونه، نظری داد. کاریوتیپ گونهها بر اساس اندازه و محل سانترومرها تهیه گردید (شکل 2). بر روی کروموزوم شماره 1 گونه P. orientale L. ماهوارهای به طول 04/0±24/0 میکرومتر، برروی کروموزوم شماره 9 گونه P. dubium L. ماهوارهای به طول 04/0±24/0 میکرومتر و بر روی کروموزوم شماره 5 گونه P. fugax poir. var. fugax Cullen.ماهوارهای به طول 02/0±19/0 میکرومتر مشاهده شد (جدول 1). درگونههای P. gaubae Cullen. & Rech.، P. glaucum Boiss. & Hausskn. و P. fugax Poir.var. platydiscus Cullen. ماهوارهای مشاهده نشد (شکل 2). در بین گونهها، فقط گونه P. fugax Poir. var. fugax Cullen. دارای کروموزوم B بود. گونههای مورد مطالعه از نظر تمامی صفات کاریوتیپی با هم کاملاً اختلاف معنی‌دار در سطح 1% داشتند (جدول 5). محاسبه تقارن کاریوتیپی گونهها بر اساس فرمول Stebbins (1958)و سایر فاکتورهای سنجش تقارن انجام شد. نتایج نشان داد که متقارنترین گونهها P. dubium L.، P. orientale L. و P. glaucum Boiss. & Hausskn. و نامتقارنترین گونه P. fugax Poir. var. Platydiscus Cullen. هستند (جدول 3). در جدول 3 و 4 تمامی فاکتورهای کاریوتیپی مورد مطالعه نشان داده شده است.
شکل 1- کروموزومهای متافازی گونههای مورد مطالعه: 1- .Cullen var. fugax .Poir P. fugax،
شکل 2- کاریوتیپ گونههای مورد مطالعه: 1-P. dubium L. ،2- P. orientale L.، 3- fugax Poir. var. platydiscus Cullen. P. ،
جدول 3 – خلاصه‌ای از خصوصیات کروموزومی گونههای مورد مطالعه
جدول 4 – آمارهای سنجش تقارن کاریوتیپی
جدول 5- نتایج آزمون تحلیل واریانس یک طرفۀ پیرامون صفات مورفولوژیک کروموزومها
شکل 3- دندروگرام گونههای جنس خشخاش بر اساس صفات مورفولوژیک کروموزومها به روش آنالیز خوشهای Ward
نتیجهگیری و بحث نتایج نشان میدهد که گونههای مطالعه شده از نظر عدد پایه کروموزومی در دو دسته قرار میگیرند. گونههای Boiss. & Hausskn. P. glaucum و P. gaubae Cullen. & Rech. با عدد پایه کروموزومی 4=x با سایر گونهها که دارای عدد پایه کروموزومی 7=x هستند، قابل تفکیک‌اند. با توجه به این که فقدان پایة کروموزومی 4=x تا به حال در تیره Papaveraceae گزارش نشده بود، برای اطمینان حاصل کردن از این نتیجه، نمونههای متافازی بیشتری از این دو گونه بررسی گردید، که در همه آنها وجود چنین عدد پایه‌ای مشخص گردید. عدد پایه کروموزومی 7=x برایP. glaucum Boiss. & Hausskn. در مطالعات قبلی انجام شده گزارش شده است (Sugiura, 1937; Tischler, 1950; Löve & Löve, 1994). پژوهش حاضر نشان داد که گونه P. dubium L. دارای عدد پایه کروموزومی 7=x و عدد کروموزمی سوماتیک 28=x4=n2 است، که با نتایج مطالعات قبلی (Ljungdahl, 1922)| انجام گرفته،کاملاً مطابقت دارد. برای نتایج حاکی از آن است که بیشترین مقدار طول کل کروموزوم متعلق به گونه P. dubium L. با 81/0±57/23 میکرومتر و کمترین آن مربوط به گونة P. fugax Poir. var. platydiscus Cullen.با 64/0±53/7 میکرومتر است. با توجه به نسبت طول بازوی بلند به کوتاه و اختلاف طول دو بازوی بلند و کوتاه کروموزومی، و بر اساس روش Levan و همکاران (1964) فرمول کاریوتیپی گونهها تعیین گردید. چهار نوع کروموزوم شامل متاسانتریک، ساب متاسانتریک، ساب تلوسانتریک و تلوسانتریک در گونههای مورد بررسی دیده شد. بیشترین فراوانی کروموزوم نوع ساب متاسانتریک با 8/92 درصد متعلق به گونهP. dubium L. و کمترین آن با 8/42 درصد مربوط به گونه P. fugax Poir. var. fugax Cullen.بود. به همین ترتیب، بیشترین فراوانی کروموزوم نوع متاسانتریک با 5/28 درصد متعلق به دو گونه P. fugax Poir.var. platydiscus Cullen.و P. orientale L. و کمترین آن با صفر درصد مربوط به گونههای P. fugax Poir. var. fugax Cullen.و P. glaucum Boiss. & Hausskn. بود. بیشترین فراوانی کروموزوم نوع ساب تلوسانتریک با 2/57 درصد متعلق به گونه P. fugax Poir. var. fugax Cullen.و کمترین آن با صفر درصد مربوط به گونههای بیشترین اختلاف در طول دو بازو مربوط به جفت کروموزوم شمارهیک متعلق به گونه P. dubium L. با 89/1±28/9 و کمترین اختلاف مربوط به جفت کروموزوم شماره شش گونه P. glaucum Boiss. & Hausskn. با 10/0±83/2 میکرومتر اختلاف است. بیشترین میزان طول متوسط یک دسته کروموزوم هاپلوئید (X) مربوط به گونه P. gaubae Cullen. & Rech. با 542/0±99/3 میکرومتر و کمترین آن متعلق به گونه P. fugax Poir. var. platydiscus Cullen. با میانگین 93/0±07/1 میکرومتر بود. این نشان میدهد که این گونه نامتقارنترین و در نتیجه تکامل‌یافته‌ترین گونه است. بررسی وضعیت تکاملی گونههای مختلف بر اساس جدول دو طرفه استیبنز (Stebbins, 1950)نیز نشان میدهد که گونههای مورد نظر در سه کلاس مختلف قرار میگیرند. P. fugax Poir. var platydiscus Cullen. با قرار گرفتن در کلاس A3، در بین گونههای مطالعه شده نامتقارنترین و تکامل‌یافته‌ترین گونه است و گونههای نتایج تجزیه واریانس برای تمام صفات فوق نشان داد که اختلاف معنیداری بین گونهها از لحاظ صفات مورفولوژیک در سطح زیر 1% وجود دارد. در نتیجه، صفات مورفولوژیک کروموزومها اختلاف بین گونههای مختلف را تأیید میکنند. باید توجه داشت که نوع پارامترهای استفاده شده در کلاسترینگ، تعیین‌کنندة نتایج آن است. در پژوهش حاضر، هدف گروه‌بندی گونههای مورد مطالعه فقط بر اساس صفات کاریوتیپی بوده است. نتایج تجزیه خوشهای Ward براساس صفات مورفولوژیک کروموزومها (شکل شماره4) در گونههای مورد بررسی نشان داد که این گونهها برمبنای این صفات و در فاصله بین 5 -3 دندروگرام به چهار گروه اصلی تقسیم میشوند که عبارتند از: گروه اول: P. orientale L.، P. fugax Poir.var. platydiscus Cullen. وP. fugax Poir. var. fugax Cullen. گروه دوم: P. gaubae Cullen. & Rech. گروه سوم: P. glaucum Boiss. & Hausskn. گروه چهارم: P. dubium L. مطالعه ارتباط گونههای جنس L. Papaver بر اساس توالی DNA نشان داده که سه گونة P. orientale L.، Boiss. & Hausskn. P. glaucum و P. dubium L. در سه گروه مجزا قرار میگیرند (James et al., 2006). در مطالعهای که با عنوان توصیف کمی تنوع کاریوتیپی
تشکر و قدردانی از سرکار خانم مهندس ژیلا بالایی، محقق مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان آذربایجان شرقی که در انجام این تحقیق از همراهیشان بهرة بسیار بردهام، صمیمانه تشکر می‌کنم.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مراجع | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
رضائی، ع. (1374) مفاهیم آمار و احتمالات. نشر مشهد، مشهد. ریاست، م. (1380) مطالعه سیتوژنتیک برخی از گونههای شنبلیله (Trigonella) در ایران. پایان‌نامه کارشناسی ارشد، دانشگاه ارومیه، ایران. زرگری، ع. (1371) گیاهان دارویی جلد اول. انتشارات دانشگاه تهران، تهران. عظیمی، ف. (1387) بررسی ریخت‌شناسی دانه گرده و سیتوژنتیک تیره خشخاش (Papaveraceae) در استان اردبیل. پایان‌نامه کارشناسی ارشد، دانشگاه پیام نور تهران، ایران. قهرمان، ا. (1372) کورموفیت‌های ایران (سیستماتیک گیاهی) جلد دوم. مرکز نشر دانشگاهی، تهران.
Agayev, Y. M. (1996) Advanced squash method for investigation of plant chromosomes. Fourth Iranian congress in crop production and breeding sciences. Isfahan University of Technology, Isfahan, Iran
Huziwara, Y. (1962) Karyotype analysis in some genera of compositae VIII. Further studies on the chromosome of Aster. American Journal of Botany 49:116-119.
James, C., Ingrid, L., Mark, W., Joachim, W. and Trevor, R. (2006) Phylogenetics of Papaver and related genera based on DNA sequences from ITS nuclear ribosomal DNA and plastid trnL intron and trnL-F intergenic spacers.Annals of Botany 98: 141-155.
Lakshmi, N., Rao, T. and Venkateswara, R. (1984) Karyological and morphological investigations on some inbred strains of Trigonella. Genetica-Iberica 36: 187-200.
Lavania, U. C. and Srivastava, S. (1999) Quantitative delineation of karyotype variation in Papaver as a measure of phylogenetic differentiation and origin. Current Science 77: 429-435.
Levan, A., Fredga, K. and Sandberg, A. (1964) Nomenclature for centromeric position on chromosomes, Hereditas 52:201-220.
Ljungdahl, H. (1922) Zur Zytologie der Gattung Papaver. Vor Laufie Mitterilung Svensk Botany 1: 103-114.
Löve, A. and Löve, D. (1944) Cytotaxonomical studies on boreal plants. II. Some notes on the chromosome numbers of Juncaceae. Arkiv Botany 1: 1-6.
Preininger, V., Novak, J. and Santavy, F. (2008) Isolation and chemistry of the alkaloids from plants of Papaver aceae, Lxxxi Glauca- a new Section of Genus Papaver. Plant medicine 41(2):119-23
Sariyar, G. (2002) Biodiversity in the alkaloids of Turkish Papaver species. Pure and Applied Chemistry 74: 557-574.
Sharma, A. K., and Sharma, A. (1972) Chromosome Techniques Theory and Practice. Butterworth Baltimore, University Park, London.
Stebbins, G. L. (1950) Variation and evolution in plants. Columbia University Press, New York.
Sugiura, T. (1937) Studies on the chromosome numbers in higher plants cytologia, Fujii Jub 2: 845-849.
Sugiura, T. (1940) Chromosome studies on Papaveraceaewith special reference to the phylogeny. Cytologia 10: 558-576.
Sugiura, T. (1938) A list of chromosome numbers in angiospermous plants V. Proceedings of the Imperial Academy, Tokyo 10: 391-392.
Tahara, M. (1915) The chromosomes of Papaver (Japanes). Botany Magazine Tokyo 29: 254-257.
Tischler, G. (1950) Die chromosomenzhalen der Gefässpflanzen Mitteleuropas. W. Junk. Gravenhage.
Yasui, K. (1991) Cytogenetic studies in artificially raised interspecific hybrids of Papaver VII P. somniferum L. ´ P. bracteatum Lindl. Cytologia 8: 331-342.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
آمار تعداد مشاهده مقاله: 1,904 تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 584 |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||