توصیف ساختار استخوان‌شناسی سگ‌ماهی پارسی (Oxynoemacheilus persa)

مقدمه.

سگ‌ماهیان جویباری زیرخانواده Nemacheilinae، ماهیانی کوچک هستند که بیشتر در آب‌های شیرین آسیا، اروپا و شمال‌شرقی آفریقا (اتیوپی) پراکنش دارند (Coad, 2014). این زیرخانواده از نظر آرایه‌شناسی از جمله پیچیده‌ترین گروه فوق خانواده Cobitoidea است که هنوز روابط فیلوژنی آن به طور کامل مشخص نشده است (Prokofiev, 2010). زیرخانواده Nemacheilinae دارای 72 جنس و 793 گونه است که به طور مداوم گونه‌های جدید در حال معرفی شدن در این خانواده هستند Berra, 2001)؛ Nelson, 2006؛ Eschmeyer and Fong, 2011). خانواده Nemacheilidae در ایران دارای 8 جنس است که در این بین، جنس Oxynoemacheilus Bănărescu & Nalbant, 1966 با 12 گونه، بیشترین تعداد گونه را دارد که البته هنوز وجود برخی از این گونه‌ها در آب‌های ایران تأیید نشده است (Coad, 2014).

از بین اعضای جنس Oxynoemacheilus، گونه بومی سگ‌ماهی جویباری پارسی O. persa (شکل 1) در سال 1847 توسط Heckel با عنوان Cobitis persa در ایران معرفی گردید که در سال 2011 این گونه به جنس Oxynoemacheilus منتقل شد (Coad, 2014). این گونه دارای باله‌های زوج بلند، ساقه دمی کوتاه، عمیق و فشرده است. در این گونه، لب و سبیلک‌ها دارای برجستگی‌های کوچک و شیاردار هستند. خط جانبی آن به طور مستقیم روی سطح جانبی امتداد دارد و باله دمی آن اندکی چنگالی با حاشیه نامنظم است. رنگ آنها نیز مایل به زرد با لکه‌های قهوه‌ای تا سیاه است. این گونه به عنوانO. farsicus (Nalbant & Bainco, 1998) از حوضه دریاچه نمک (در قم)، حوضه رودخانه کر (در نزدیکی پرسپولیس) و حوضه خلیج (رودخانه شور نزدیک دشت ارژن در زهکش رودخانه مند) نیز گزارش شده است (Coad, 2014). البته گزارش Bănărescu و Nalbant (1966) در مورد حضور این گونه در حوضه دریاچه ارومیه درست نبوده است (Coad, 2014).

آرایه‌شناسی گونه‌های این جنس در ایران بر اساس ویژگی‌های ریختی شامل ویژگی‌های ریخت‌سنجی و مریستیک و همچنین بر اساس الگوهای رنگی استوار است. از این ‌رو، به نظر می‌رسد که وضعیت آرایه‌شناسی گونه‌های این جنس در ایران نیازمند یک بازنگری است. این امر مستلزم بررسی‌های دقیق‌تر با استفاده از ویژگی‌های قابل اعتمادتر از جمله استخوان‌شناسی و بررسی‌های مولکولی است (Eagderi et al., 2013؛ (Shafee et al., 2013. امروزه پیکره اصلی رده‌بندی آرایه Nemacheilinae در دنیا بر اساس صفات استخوانی استوار است و جدیدترین کار جامع موجود در زمینه مطالعه فیلوژنی اعضای این زیرخانواده مربوط به دو مطالعه Prokofiev در سال‌های 2009 و 2010 است که رده‌بندی جنس‌های این زیرخانواده را با استفاده از ویژگی‌های استخوان‌شناسی ارایه داده است و امروزه توسط بسیاری از پژوهشگران دنبال می‌شود (Esmaeili et al., 2010).

شناخت ساختار استخوانی و سازوکار ارتباط آن با سیستم ماهیچه‌ای می‌تواند اطلاعات با ارزشی را در مورد نحوه حرکت، تغذیه و شنای ماه در اختیار ما قرار دهد. افزون بر این، ویژگی‌های استخوان‌شناسی، جهت تشخیص و طبقه‌بندی ماهیان در سطح گونه و بالاتر مهم هستند و مرحله‌ای مقدماتی در بررسی‌های سیستماتیک و طبقه‌بندی ماهیان به شمار می‌آید (Helfman et al., 2009). بنابراین، پژوهش حاضر با هدف فراهم آوردن اطلاعات پایه پیرامون ویژگی‌های استخوان‌شناسی ساختار اسکلتی گونه بومی سگ‌ماهی جویباری پارسی O. persa انجام شد. از آنجا که اطلاعاتی در مورد ویژگی‌های استخوان‌شناسی اعضای جنس Oxynoemacheilus در ایران موجود نیست، نتایج بررسی حاضر می‌تواند به عنوان پایه‌ای برای مطالعات آتی آرایه‌شناسی اعضای جنس Oxynoemacheilus مورد استفاده قرار گیرد و به شناخت بهتر ویژگی‌های زیست‌شناختی این گونه بومی کمک نماید.

مواد و روش‌ها.

در مجموع، تعداد 32 قطعه سگ‌ماهی جویباری فارسی (Oxynoemacheilus persa) از رودخانه قره‌آقاج (حوضه رودخانه مند) (E'51 °51 و
N'45 °29) در استان فارس با دستگاه الکتروشوکر نمونه‌برداری شد. نمونه‌ها با استفاده از محلول گل میخک بیهوش و در فرمالین 4 درصد بافری تثبیت شد، سپس برای مطالعات بعدی به آزمایشگاه منتقل شدند. نمونه‌ها پس از یک هفته به الکل 72 درصد منتقل شدند. از 32 قطعه ماهی، 5 قطعه از آنها با طول‌های استاندارد: 8/40، 38، 4/43، 8/41 و 2/40 میلی‌متر برای رنگ‌آمیزی و شفاف‌سازی جدا شدند. برای مطالعه استخوان‌شناسی از روش رنگ‌آمیزی و شفاف‌سازی بر اساس پروتکل Taylor و Van Dyke (1985) استفاده شد. در این روش از رنگ آلسیان بلو برای رنگ‌آمیزی ساختارهای غضروفی، رنگ آلیزارین قرمز برای رنگ‌آمیزی ساختارهای استخوانی، آنزیم تریپسین برای هضم بافت و گلیسرین برای شفاف‌سازی نمونه‌های تثبیت شده استفاده گردید. پس از شفاف‌سازی، قطعات استخوانی جدا و توسط دستگاه اسکنر Epson v700 مجهز به حمام گلیسیرین اسکن شد. برای ترسیم ساختارهای استخوانی از روی عکس‌های اسکن شده از نرم‌افزار گرافیکی CorelDrawX6 استفاده گردید. نامگذاری ساختارهای استخوانی نیز بر اساس Prokofiev (2009 و 2010) انجام شد. ساختار استخوانی نمونه‌ها نیز توسط استریومیکروسکوپ (مدل Leica MS5، آلمان) بررسی و ویژگی‌های استخوان‌شناختی ساختار اسکلتی این گونه توصیف شد. سپس بر اساس نتایج توصیف استخوان‌شناسیO. persa، ویژگی‌های استخوان‌شناسی این گونه با گونه‌های O. angorae (Prokofiev, 2010) وO .bergianus (Jalili, 2013) که ویژگی‌های استخوان‌شناسی آنها در دسترس بود، مقایسه شدند.

شکل 1- سگ‌ماهی جویباری O. persa

نتایج.

جمجمه عصبی (neurocranium) در بخش قدامی باریک و کشیده و در بخش خلفی پهن و بیضی‌شکل است (شکل 2). حداکثر عرض جمجمه عصبی 53 درصد و حداکثر ارتفاع جمجمه عصبی 9/26 درصد حداکثر طول آن است. ناحیه اتموئید (ethmoid) 25 درصد جمجمه عصبی را تشکیل می‌دهد. استخوان‌های این ناحیه شامل استخوان‌های زوج اتموئید جانبی (lateral-ethmoid)، دو استخوان منفرد اتموئید فوقانی-اتموئید (supraethmoid-ehmoid)، پیش‌وُمر (prevomer) (شکل 2)، استخوان پیش‌کامی (prepalatine)، پیش‌اتموئید II (preethmoid II)، سزاموئید (sesamoid) و کین‌اتموئید (kinethmoid) است (شکل 3). استخوان پیش‌وُمر تقریباً مستطیلی‌شکل و دارای دو لوب قدامی و دو لوب خلفی است که لوب‌های قدامی بزرگتر از لوب‌های خلفی هستند. این استخوان در قسمت جانبی خود به بال‌های اتوپالاتین (autopalatine) و در ناحیه خلفی به استخوان حدقه‌ای-پروانه‌ای (orbitosphenoid) متصل است (شکل‌های 2-C و 3-C). استخوان‌های سزاموئید، کین‌اتموئید، پیش‌کامی (prepalatin) و پیش‌اتموئید II در بخش قدامی پیش‌وُمر واقع شده‌اند (شکل 3). استخوان پیرامون‌پروانه‌ای (parasphenoid) به ناحیه شکمی پیش‌وُمر متصل می‌گردد و تقریباً بیش از نیمی از سطح پیش‌وُمر را در بر می‌گیرد (شکل 2-C). استخوان اتموئید فوقانی-اتموئید (supraethmoid-ehtmoid) در بخش قدامی و خلفی پهن است و در ناحیه میانی باریک می‌شود (شکل 1-A). این استخوان روی خط میانی ناحیه پشتی پیش‌وُمر عمود شده است و حاشیه قدامی آن کمی جلوتر از استخوان پیش‌وُمر قرار دارد (شکل 2-B). استخوان اتموئید فوقانی-اتموئید در ناحیه پشتی-قدامی دارای یک فرورفتگی است که توسط غضروف اتموئید پُر شده است که دارای دو بال است. استخوان اتموئید فوقانی-اتموئید در ناحیه پشتی-خلفی با اتصالی زیگزاکی به استخوان پیشانی (frontal) متصل می‌گردد (شکل 2-A).

دو استخوان اتموئید جانبی (lateral-ethmoid) در دو طرف ناحیه اتموئید واقع شده است (شکل 2). این استخوان‌ها دارای دو بال است که اتموئید جانبی را به دو بخش داخلی و خارجی تقسیم می‌کند (شکل 2). روی بخش خارجی یک زایده چنگال‌مانند وجود دارد و بخش داخلی، حاشیه قدامی ناحیه حدقه چشم را شکل می‌دهد. اتموئید جانبی از بخش جانبی-داخلی خود به استخوان حدقه‌ای‌پروانه‌ای متصل است (شکل 2-B). طول زایده چنگالی اتموئید جانبی تقریباً با طول بخش خارجی آن برابر و بر آن عمود است. استخوان کین‌اتموئید استوانه‌ای‌شکل است و به صورت عمودی در یک فضای رباطی قوی بین استخوان‌های فکی (maxilla) و پیش‌فکی (premaxilla) قرار گرفته است (شکل 3). این استخوان در بخش میانی خود دارای دو زایده نوک تیز است. استخوان‌های زوج پیش‌اتموئید II نیز استوانه‌ای‌شکل بوده و مانند یک پل ارتباطی بین استخوان‌های فکی و پیش‌وُمر واقع شده است، به هر دو استخوان مفصل می‌شوند. همچنین، حاشیه خارجی پیش‌اتموئید II توسط استخوان پیش‌کامی احاطه شده است (شکل 3). سزاموئید استخوانی شده در رباط لبی قرار گرفته است. این استخوان به صورت دو دایره کوچک با فاصله از هم در ناحیه قدامی جمجمه دیده می‌شود (شکل 3).

ناحیه حدقه‌ای (orbital) جمجمه عصبی شامل: استخوان‌های پیشانی، حدقه‌ای‌پروانه‌ای، پیرامون‌پروانه‌ای، بالی‌پروانه‌ای (ptersphenoid) و اسکلروتیک (sclerotic) است (شکل 2). استخوان پیشانی، بزرگ‌ترین استخوان جمجمه عصبی است و حداکثر عرض آن 5/88 درصد حداکثر طول آن است. این استخوان در بخش قدامی باریک و در ناحیه خلفی، در محل اتصال به استخوان بالی‌پروانه‌ای پهن‌تر می‌شود (شکل 2-A). دو آنتی‌مُر پیشانی در بخش خلفی از یکدیگر جدا می‌شوند و در تشکیل بخش قدامی ملاج (fontanelle) شرکت دارند و در قسمت میانی همپوشانی دارند (شکل 2-A). در ناحیه اتصال استخوان پیشانی به استخوان آهیانه، یک استخوان کوچک به شکل تقریباً دایره‌ای وجود دارد که به صورت آزاد بین دو استخوان قرار گرفته است (شکل 2-A). این استخوان تنها در یک طرف وجود دارد و در برخی در سمت چپ و برخی دیگر در سمت راست استقرار دارد. استخوان پیشانی در ناحیه جانبی-قدامی به استخوان حدقه‌ای‌پروانه‌ای (شکل 2-B) و در ناحیه جانبی-خلفی به استخوان پروانه‌ای (sphenotic) (شکل 2-A) متصل است و استخوان بالی‌پروانه‌ای به بخش میانی استخوان پیشانی متصل می‌گردد (شکل 2-B). در نمای شکمی، استخوان پیرامون‌پروانه‌ای درازترین استخوان این مجموعه است که روی خط میانی-شکمی جمجمه واقع شده است (شکل 2-C). این استخوان در ناحیه خلفی و قدامی باریک است و در ناحیه میانی پهن شده و به شکل دو زایده بال مانند در آمده است. استخوان پیرامون‌پروانه‌ای از استخوان پیش‌وُمر تا استخوان قاعده‌ای پس‌سری (basioccipital) کشیده شده است به طوری که بیش از نصف پیش‌وُمر و نصف استخوان قاعده‌ای پس‌سری را در بر می‌گیرد و به علاوه به استخوان‌های حدقه‌ای‌پروانه‌ای، بالی‌پروانه‌ای (در ناحیه باله‌ها و بالاتر از باله‌ها) و پرواُتیک نیز اتصال دارد (شکل 2-C). استخوان پیرامون‌پروانه‌ای در ناحیه خلفی و قدامی دو شاخه شده است (شکل 2-C). استخوان حدقه‌ای‌پروانه‌ای در تشکیل تیغه حدقه چشم شرکت دارد و در حاشیه آن نیز استخوان ناحیه بالی‌پروانه‌ای قرار دارد (شکل 2-B). این استخوان در قسمت خلفی-شکمی خود دارای یک زایده کشیده شده به سمت استخوان پیرامون‌پروانه‌ای است و منفذی را تشکیل می‌دهدکه محل عبور اعصاب بینایی است (شکل 2-A). استخوان بالی‌پروانه‌ای‌شکل منظمی ندارد و حاشیه خلفی حدقه چشم را تشکیل می‌دهد (شکل 2-B). این استخوان با استخوان‌های پیشانی و پیرامون‌پروانه‌ای نیز همپوشانی دارد. استخوان اشکی (lacrimal) در بخش قدامی حدقه کاهش یافته، دارای یک نوار بسیار باریک با ساختاری لوله‌ای است. دو استخوان اسکلروتیک نیز در بخش قدامی و خلفی آن واقع شده است.

ناحیه شنوایی (otic) جمجمه عصبی شامل استخوان‌های آهیانه (parietal)، پروانه‌ای (sphenotic)، پتراُتیک (pterotic)، پرواُتیک (prootic) و اپی‌اُتیک (epiotic) است (شکل 2). استخوان‌های زوج آهیانه در ناحیه قدامی پهن‌تر از ناحیه خلفی هستند. این جفت استخوان از یکدیگر جدا است و در تشکیل ملاج شرکت دارند (شکل 2-A). این استخوان در ناحیه جانبی-قدامی به استخوان پروانه‌ای متصل است و با آن همپوشانی دارد (شکل 2-A). در ناحیه خلفی-جانبی آهیانه، استخوان پتراُتیک واقع شده اما اتصالی بین آنها وجود ندارد (شکل 2-B). استخوان پروانه‌ای در ناحیه قدامی، دارای زایده‌ای مثلثی‌شکل است که به طرف استخوان بالی‌پروانه‌ای متمایل می‌شود (شکل 2-B). استخوان پروانه‌ای در بخش قدامی به استخوان بالی‌پروانه‌ای و در ناحیه قدامی-شکمی نیز به استخوان پرواُتیک متصل است (شکل 2-B). سه استخوان پروانه‌ای، بالی‌پروانه‌ای و پرواُتیک مفصل قدامی فکی‌لامی را تشکیل می‌دهند (شکل 2-B و C). استخوان پروانه‌ای همچنین با اتصال به استخوان پتراُتیک در بخش خلفی-شکمی در تشکیل مفصل خلفی فکی‌لامی شرکت می‌کند (شکل 2-A‌ و C). این مفصل از فرورفتگی قدامی کوچک‌تر است (شکل 2-B). در ناحیه پشتی-خلفی پروانه‌ای یک کانال داخلی با ساختار لوله‌ای وجود دارد که انتهای این کانال به مفصل خلفی فکی‌لامی رسیده و ابتدای آن به استخوان فوق پس‌سری می‌رسد. استخوان پتراُتیک به همراه اپی‌اُتیک حاشیه جانبی-خلفی جمجمه عصبی را تشکیل می‌دهد و حداکثر عرض جمجمه عصبی در این قسمت است (شکل 2-A). پتراُتیک مخروطی‌شکل است و در ناحیه شکمی به استخوان‌های پس‌سری خارجی (exoccipital) و پرواُتیک، در ناحیه پشتی-قدامی به استخوان پروانه‌ای و در ناحیه پشتی-خلفی به استخوان اپی‌اُتیک متصل می‌شود (شکل 2-A). در رأس این مخروط استخوان‌های پروانه‌ای و اپی‌اُتیک به هم متصل می‌شوند (شکل 2-A). استخوان اپی‌اُتیک به دلیل وجود برآمدگی و فرورفتگی‌ها، به صورت حفره‌ای شبیه اتاقک درآمده است. استخوان اپی‌اُتیک در بخش خلفی به استخوان پس‌سری خارجی و در قسمت جانبی-داخلی به استخوان فوق پس‌سری متصل می‌شود (شکل 2-A). دو قطعه بزرگ استخوان پرواُتیک روی خط میانی-شکمی جمجمه عصبی قرار گرفته است (شکل 2-C). آنتی‌مُرهای این استخوان در ناحیه خلفی به هم متصل است و در ناحیه قدامی از یکدیگر فاصله می‌گیرند و فضای V مانندی را ایجاد می‌کند. در ناحیه قدامی–جانبی این استخوان یک حفره وجود دارد که علاوه بر پرواُتیک استخوان‌های بالی‌پروانه‌ای و اطراف‌پروانه‌ای نیز در تشکیل آن شرکت دارند (شکل 2-C).

شکل 2- جمجمه عصبی گونه Oxynoemacheilus persa نمای پشتی (A)، نمای جانبی (B) و نمای شکمی (C).

Bo: basioccipital; Epo: epiotic; Exo: exoccipital; fon: fontanelle; fr-Exo: foramen exoccipital; Fr: frontal; Let: lateral ethmoid; Orb: orbitosphenoid; Pa: parietal; Pe: prevomer; Pro: prootic; pr-Bo: basioccipital process; Ps: parasphenoid; Pto: pterotic; Pts: pterosphenoid; Se: supraethmoid-ethmoid; Soc: supraoccipital; Spo: sphenotic.

ناحیه پس‌سری خلفی‌ترین ناحیه جمجمه و شامل سه استخوان: فوق پس‌سری (supraoccipital)، پس‌سری خارجی و قاعده‌ای پس‌سری است. یک کانال استخوانی نیز در این ناحیه مشاهده می‌شود (شکل 2). استخوان فوق پس‌سری استخوانی منفرد است و در بخش قدامی مقعر شده،بخش خلفی ملاج را شکل می‌دهد (شکل 2-A). حاشیه خلفی این استخوان مثلثی‌شکل است (شکل 2-A). این استخوان در بخش خلفی بین دو استخوان پس‌سری خارجی واقع شده است (شکل 2-A). استخوان پس‌سری خارجی بزرگ بوده و دارای سوراخ‌های بزرگ (foramen exoccipitalis) است (شکل 2-B). این جفت استخوان کمی جلوتر از استخوان فوق پس‌سری قرار دارند و دیوار پشتی جانبی فورامن مگنوم را شکل می‌دهند. استخوان قاعده‌ای پس‌سری در بخش قدامی مثلثی‌شکل و در بخش میانی کمانی‌شکل و پهن‌تر است. در بخش خلفی این استخوان دو زایده وجود دارد که در انتها به هم رسیده، زایده قاعده‌ای پس‌سری (basioccipital process) را تشکیل می‌دهند (شکل 2-C). استخوان قاعده‌ای پس‌سری به نخستین مهره متصل می‌شود.

شکل 3- استخوان‌های موجود در بخش قدامی ناحیه اتموئید O. persa

O.Apl: autopalatine; o-Ke: kinethmoid; o-Mx: maxilla; o-Pe: prevomer; o-PethII: preethmoid­II; o-Pmx: premaxilla; o-Ppl: prepalatine; o-Ses: sesamoid.

در جمجمه احشایی (branchiocranium)، فک بالا شامل دو استخوان فکی و پیش‌فکی است (شکل 4-A). قسمت میانه استخوان فکی پهن‌تر از دو انتهای آن است. این استخوان در بخش داخلی دارای دو زایده استوانه‌ای‌شکل است که زایده پایینی بزرگتر از زایده بالایی است و در انتها دارای یک برجستگی کوچک است. استخوان‌های پیش‌فکی باریک و L مانند است و در ناحیه شکمی دارای انحنا است (شکل 4-A). این استخوان دارای یک زایده عمودی (ascending process) و یک زایده افقی (alveoral process) است. فک پایین شامل استخوان‌های دندانی (dentary)، مفصلی (articulare)، کرونومکلین (coronomeckelian) و رتروآرتیکیولار (retroarticulare) است (شکل 4-B). استخوان دندانی دارای دو زایده افقی و عمودی است که زایده افقی آن بزرگ‌تر است. در حاشیه شکمی این استخوان یک برجستگی باریک و بلند وجود دارد که به استخوان استوانه‌ای‌شکل رتروآرتیکیولار متصل می‌گردد. بخش قدامی استخوان مفصلی دندانه‌دار و پهن‌تر از بخش خلفی آن است و به بخش خلفی استخوان دندانی متصل می‌گردد (شکل 4-B). بخش خلفی استخوان مفصلی دارای یک فرورفتگی جهت مفصل شدن با استخوان مربعی (quadrate) است و در ناحیه شکمی ساختاری لوله‌ای دارد. در ناحیه شکمی–قدامی استخوان مفصلی، استخوان تقریباً دایره‌ای‌شکل کرونومکلین قرار دارد (شکل 4-B).

شکل 4- استخوان‌های فک بالا (A) و فک پایین (B) گونه O. persa

Art: articulare; Cm: coronomeckelian; Den: dentale; Mx: Maxilla; Pmx: Premaxilla; Rar: retroarticulare.

مجموعه استخوان‌های فک‌آویز (suspensorium) شامل استخوان‌های فکی‌لامی (hyomandibular)، ساده (symplectic)، رجلی‌پشتی (metapterygoid)، رجلی‌داخلی (endopterygoid)، رجلی‌خارجی (ectopterygoid)، مربعی و اتوپالاتین است (شکل 5). استخوان فکی‌لامی دارای برجستگی‌ها و فرورفتگی‌های متعددی است و بخش پشتی آن پهن‌تر از بخش شکمی است. در حاشیه پشتی این استخوان دو برجستگی مفصلی (hyomandibular condyles) وجود دارد (شکل 5). در پشت برجستگی مفصلی خلفی یک زایده کوچک مثلثی وجود دارد. در بخش شکمی فکی‌لامی نیز دو زایده وجود دارد که زایده قدامی بزرگتر و پهن‌تر از زایده خلفی است. زایده بزرگتر با استفاده از رباط به استخوان‌های بین لامی و ساده متصل می‌گردد و زایده کوچک‌تر روی استخوان پیش‌سرپوش‌آبششی قرار می‌گیرد. در حاشیه خلفی-پشتی فکی‌لامی برجستگی مفصلی آبششی (opercular condyle) که محل مفصل شدن با استخوان سرپوش‌آبششی است، قرار دارد (شکل 5). استخوان ساده، کوچک و مثلثی است و رأس آن در فرورفتگی استخوان مربعی قرار دارد (شکل 5). لبه خلفی استخوان ساده دارای یک فرورفتگی نیم‌دایره‌ای است، این استخوان در بخش پشتی به استخوان‌های رجلی پشتی متصل می‌شوند. استخوان رجلی پشتی در حاشیه قدامی به استخوان مربعی متصل شده است. در بخش پشتی-خلفی این استخوان یک زایده وجود دارد که استخوان رجلی‌داخلی در جلوی آن واقع شده است. استخوان رجلی‌داخلی تقریباً مستطیلی‌شکل است و در بخش قدامی به استخوان اتوپالاتین و در بخش شکمی-قدامی به استخوان رجلی‌خارجی متصل می‌گردد. استخوان رجلی‌خارجی نیز مستطیلی است و کوچک‌تر از رجلی‌داخلی است و در جلوی استخوان مربعی قرار دارد. استخوان مربعی در بخش قدامی پهن‌تر از بخش خلفی است، بخش خلفی این استخوان تا لبه خلفی استخوان ساده امتداد دارد. در بخش قدامی استخوان مربعی یک برجستگی جهت مفصل شدن با فک پایین (استخوان مفصلی) وجود دارد. در بالای این فرورفتگی یک زایده مثلثی دیده می‌شود. استخوان اتوپالاتین، استوانه‌ای‌شکل بوده و بخش خلفی آن پهن‌تر از بخش قدامی آن است. در بخش قدامی آن دو برجستگی وجود دارد که برجستگی بزرگتر محل اتصال استخوان پیش‌کامی و برجستگی دیگر محل اتصال پیش‌اتموئید II است. استخوان اتوپالاتین دارای حفر‌ه‌های کوچک منفذدار است.

مجموعه استخوان‌های سرپوش‌آبششی شامل سرپوش‌آبششی، زیر سرپوش‌آبششی (subopercule)، بین سرپوش‌آبششی (interopercule) و پیش سرپوش‌آبششی (preopercule) است (شکل 6). استخوان سرپوش‌آبششی بزرگترین استخوان این مجموعه است و در حاشیه قدامی-پشتی یک فرورفتگی جهت مفصل شدن با استخوان فکی‌لامی دارد. در زیر این استخوان، استخوان پارویی‌شکل زیرسرپوش دیده می‌شود که بخش خلفی آن پهن‌تر است. استخوان پیش سرپوش آبششی دارای زاویه ملایم بوده و بخش افقی آن روی استخوان بین سرپوش‌آبششی واقع شده است. استخوان بین سرپوش آبششی مستطیلی‌شکل بوده اما بخش قدامی آن باریک‌تر و نوک‌تیز شده است. بخش خلفی این استخوان پهن است.

مجموعه کمان‌های آبششی شامل چهار استخوان منفرد قاعده‌ای آبششی (basibranchial)، سه استخوان زوج زیر آبششی (hypobranchial)، پنج استخوان زوج غضروفی آبششی (ceratobranchial)، چهار استخوان زوج فوق آبششی (epibranchial) و سه استخوان حلقی آبششی (inphrapharyngobranchial) است (شکل 7). نخستین استخوان قاعده‌ای آبششی بزرگترین و چهارمین قاعده‌ای آبششی کوچک‌ترین آنها است (شکل 7). قاعده آبششی‌های اول و دوم دارای رأس پهن و سومی استوانه‌ای‌شکل است. استخوان‌های زیرآبششی ناحیه خلفی کوچک‌تر هستند. پنج جفت استخوان غضروفی آبششی، بزرگترین استخوان‌های مجموعه کمان آبششی هستند. این استخوان‌ها به شکل نوار باریک هستند که آخرین آنها تغییر شکل یافته و به دندان حلقی تبدیل شده است (شکل 7). چهار جفت استخوان فوق آبششی در محل اتصال با استخوان‌های غضروفی آبششی پهن و در مجاورت حلقی آبششی باریک می‌گردند (شکل 7). دو جفت استخوان حلقی آبششی قدامی، میله‌ای‌شکل هستند و سومین استخوان حلقی آبششی بسیار کوچک است. این استخوان‌ها به صورت افقی روی استخوان فوق آبششی قرار گرفته‌اند (شکل 7). استخوان حلقی آبششی قدامی کوچک‌تر از میانی است.

شکل 5- استخوان‌های فک‌آویز، سقف دهان، گونه O. persa

Apl: autopalatine: Ect: ectopterygoid; End: endopterygoid; Hm: hyomandibulare; Mtp: metapterygoid; Q: quadrate; Sym: symplectic.

شکل 6- استخوان‌های سرپوش‌آبششی گونهO. persa

Io: interopercule; Op: opercule; Po: preopercule; So: subopercule.

شکل 7- استخوان‌های کمان آبششی گونه O. persa

Bbr: basibranchial; Cbr: ceratobranchial; Cbr5: fifth ceratobranchial; Ebr: epibranchial; Hbr: hypobranchial; Pbr: inphrapharyngobranchial.

کمان هیوئید شامل استخوان‌های زوج بین ‌لامی (interhyal)، فوق لامی (epihyal)، غضروفی لامی (ceratohyal)، زیر لامی (hypohyal)، اوروهیال اضافه (urohyal extra)، استخوان‌های منفرد قاعده‌ای لامی (basihyal)، اوروهیال (urohyal) و سه زوج استخوان‌های شعاع پایه آبششی (branchiostegale) است (شکل 8). بین لامی استخوانی کوچک و استوانه‌ای‌شکل است که توسط یک رباط به استخوان ساده و فکی‌لامی متصل می‌شود. استخوان بین لامی به صورت عمود روی فوق لامی قرارگرفته است. بخش قدامی فوق لامی به استخوان غضروفی لامی مفصل می‌شود. استخوان غضروفی لامی تقریباً نواری‌شکل است و دو زوج استخوان شعاع پایه آبششی به آن متصل است و یک جفت از آن نیز بین دو استخوان غضروفی لامی و فوق لامی واقع شده است. استخوان‌های زیرلامی کوچک بوده و دارای برجستگی‌های کوچکی است. درهر طرف، دو استخوان زیر لامی شامل استخوان‌های زیرلامی پشتی و شکمی (Dorsal and ventral hypohyalsl) وجود دارد که بین استخوان‌های غضروفی لامی و اوروهیال اضافی قرار گرفته و به آن مفصل می‌شوند (شکل 8). دو استخوان کوچک و استوانه‌ای‌شکل به نام اوروهیال اضافی بین استخوان‌های زیرلامی واقع شده است. استخوان دیگری که روی استخوان اوروهیال اضافی وجود دارد، استخوان منفرد قاعده‌ای لامی است که به شکل T است و دارای یک فرورفتگی است. قطعه دیگر کمان هیوئید استخوان اوروهیال است که در بخش قدامی پهن است و دارای یک فرورفتگی نیم دایره‌ای‌شکل است. اندکی پایین‌تر از این فرورفتگی استخوان از دو طرف کشیده شده و به شکل مثلث درآمده است، بخش خلفی این استخوان کاملاً باریک شده و روی آن ستیغ‌هایی دیده می‌شود.

کمربند سینه‌ای شامل استخوان‌های فوق‌گیجگاه (supratemporal)، پشت‌گیجگاه (posttemporal)، فوق‌غرابی (dupracleithrum)، غرابی (cleithrum)، ترقوه (coracoid)، ترقوه میانی (mesocoracoid)، کتف (scapula) و رادیال (radial) است (شکل 9). استخوان پشت‌گیجگاه باریک و مستطیلی است و روی استخوان اپی‌اُتیک قرار دارد که استخوان کوچک مستطیلی فوق‌گیجگاه در قسمت خلفی-جانبی این استخوان جوش‌خورده است (شکل 9-A). هر دوی این استخوان‌ها در فرورفتگی جانبی-قدامی استخوان فوق‌غرابی واقع می‌شوند (شکل 9-A). استخوان کشیده شده فوق‌غرابی به صورت خلفی به استخوان غرابی متصل است. این استخوان در بخش‌های قدامی و خلفی باریک و به صورت زایده‌هایی درآمده است اما در بخش میانی پهن شده است (شکل 9-A). استخوان غرابی بزرگ با تیغه‌های کشیده و بلند است که به استخوان‌های کتف و ترقوه متصل می‌شود (شکل 9-B). بین ترقوه و غرابی استخوان باریک ترقوه میانی واقع شده است. استخوان کتف بین استخوان‌های ترقوه و غرابی قرار گرفته و در بخش میانی خود دارای یک سوراخ بزرگ است (scapula foramen) است. تعداد 4 جفت رادیال سینه‌ای وجود دارد که از داخل به خارج کوچک‌تر و پهن‌تر می‌شود (شکل 9-B).

باله لگنی شامل استخوان‌های لگنی زوج (pelvic bones) و رادیال‌ها (radial) است (شکل 10). استخوان‌های لگنی بزرگ و تیغه‌ای‌شکل است و در بخش خلفی پهن‌تر از بخش قدامی است. در ناحیه خلفی استخوان لگنی یک زایده (process of ischiadicus) وجود دارد و در حاشیه جانبی بخش خلفی نیز زایده‌ای (process of iliacus) با حاشیه قدامی قوسی‌شکل با چین‌های مثلثی کوچک دیده می‌شود و روی آن نیز صفحاتی جهت اتصال شعاع‌ها قرار دارد که در این ناحیه دارای بیشترین پهنا است. دو قطعه استخوان لگنی در بخش خلفی این زایده به هم متصل می‌شوند. دو قطعه استخوان لگنی مجاور به طور کامل متصل نیست و در بخش قدامی شکافی را ایجاد می‌کنند. رادیال‌ها روی زایده جانبی واقع شده‌اند. تعداد رادیال‌ها سه جفت است که داخلی‌ترین آنها بسیار بزرگتر از سایرین است و شعاع‌های باله روی آن قرار می‌گیرند. یک شعاع غیرمنشعب، 7 شعاع منشعب و یک pelvic splint (استخوان پوستی پایه باله لگنی) در این باله وجود دارد.

شکل 8: مجموعه استخوان‌های کمان هیوئید گونه O. persa

Bhy: basihyal; Br: branchiostegale; Chy: ceratohyal; Dhy and Vhy: dorsal and ventral hypohyal; Ehy: epihyl; Ihy: interhyal; Uhy: urohyal; Uhye: urohyal extra.

شکل 9- کمربند سینه‌ای گونه O. persa

Cl: cleithrum; Cor: coracoid; Mcor: mesocoracoid; Ptt: posttemporal; Rad: ossified pectoral radial; Sc: scapula; Scl: supracleithrum; Stt: supratemporal.

شکل 10- استخوان‌های لگنی زوج باله لگنی گونه O. persa

در اسکلت محوری تعداد کل مهره‌ها 34-35 عدد است که چهار مهره اول آن در تشکیل دستگاه وبر (Weberian apparatus) شرکت دارند. مهره‌های دارای خارهای خونی، از مهره 18-19 شروع می‌شود. باله پشتی دارای 4-5 شعاع غیرمنشعب و ½7 شعاع منشعب و باله مخرجی دارای 3-4 شعاع غیرمنشعب و ½5 شعاع منشعب است. نخستین پتریجیوفور (pterygiophore) باله پشتی به یازدهمین و در برخی نمونه‌ها به دوازدهمین مهره و اولین پتریجیوفور باله مخرجی به بیست و دومین یا بیست و سومین مهره می‌رسد. در بین خارهای خونی و عصبی اسکلت محوری، دو شاخگی‌هایی نیز وجود دارد مانند سی و دومین خار خونی و سی و سومین خار عصبی.

آخرین جسم مهره (urostyle)، پیش شعاع (procurrent rays)، شعاع‌های اصلی (principal rays) و مجموعه‌ای از زواید استخوانی شامل 5 استخوان هیپورال (hypurale)، پله‌اروستیل (pleurostyle)، اپی‌اورال (epurale)، کمان عصبی ناقص (rudimentary neural arch) و پارهیپورال (parhypurale) اسکلت باله دمی را تشکیل می‌دهند (شکل 11). آخرین جسم مهره از جوش خوردگی سه مهره Preural-1، Ural-1 و Ural-2 تشکیل می‌شود. پارهیپورال در واقع همان کمان خونی تغییر شکل یافته است که بلند شده و به مهره مفصل شده است، روی این استخوان زایده parhypurapophysis وجود دارد. گونه O. persa، دارای پنج هیپورال است که کوچکترین آن هیپورال پنجم است. در بالای پارهیپورال، هیپورال 1 وجود دارد (شکل 11). این قطعه استخوان توسط زایده‌ای کوچک به مهره مفصل شده و ممکن است در امتداد طول خود به طور کامل و یا تنها به بخشی از آن متصل باشد (شکل 11). هیپورال 2 از اورستیل منشأ گرفته (autogenous) است به صورتی که به پله‌اروستیل در ناحیه قدامی متصل است. هیپورال‌های 3، 4 و 5 در زیر قطعه پله‌اروستیل قرار می‌گیرند و به آن متصل می‌گردند. قطعه پله‌اروستیل بلند و از اورستیل منشأ گرفته است. در قسمت بالای این استخوان باقیمانده کمان عصبی ناقص وجود دارد و به مهره جوش می‌خورد. در بالای این قطعه اپی‌اُرال منفرد و تقریباً نواری‌شکل وجود دارد و می‌تواند به پله‌اروستیل متصل یا جدا باشد. کمان عصبی مهره پره‌ارال 2 در حاشیه بالایی خود (محلی که به شعاع‌ها متصل می‌شود) به صورت منشعب است و نسبت به سایر خارهای عصبی مهره‌ها بزرگتر و پهن‌تر است (از نظر اندازه با مهره قبلی تفاوت چندانی ندارد). کمان عصبی این مهره طویل‌تر و باریکتر از کمان خونی است. خارهای خونی اسکلت محوری از بخش خلفی به بخش قدامی بدن کوچک‌تر می‌شوند و دو خار پره‌اُرال 2 و 3 بلندترین خارهای خونی به شمار می‌روند.

کانال‌های حسی شامل فوق چشمی (supraorbital)، زیرچشمی (infraorbital)، کانال جانبی (lateral)، کانال فکی-پیش‌ سرپوش‌آبششی (preoperculo-mandibular) و منفرد فوق‌گیجگاه (ارتباطی) (supratemporal commissure) است (شکل 12). کانال زیرچشمی از ابتدای پوزه (استخوان فکی) شروع می‌شود و تا بخش خلفی حدقه چشم امتداد دارد و به کانال فوق ‌چشمی در ناحیه خلفی حدقه متصل می‌شود. تعداد منافذ خارجی این کانال 12 عدد است (شکل 12). کانال فوق چشمی از ناحیه اتموئید فوقانی-اتموئید شروع و ناحیه فوقانی حدقه را در بر می‌گیرد. تعداد منافذ خارجی این کانال نیز 5 عدد است (شکل 12). کانال زیرچشمی با رسیدن به استخوان پتراتیک دو شاخه می‌شود. یکی از این شاخه‌ها به کانال فوق‌گیجگاهی متصل می‌شود و دیگری به سمت تنه پیش رفته، به کانال خط جانبی متصل می‌گردد. تعداد منافذ خارجی موجود روی این کانال پنج عدد است. کانال فوق‌گیجگاه از روی استخوان پتراُتیک منشأ می‌گیرد و از روی استخوان‌های اپی‌اُتیک و فوق پس‌سری و قسمت خلفی استخوان آهیانه نیز می‌گذرد. این کانال در ناحیه فوق پس‌سری استخوانی است. تعداد منافذ خارجی روی این کانال سه عدد است (شکل 12).

شکل 11- باله دمی گونه O. persa

Epu: epurale; H: hypurale; Npu-2: neural process of the second preural centrum; Ph: parhypurale; Ust: pleurostyle.

شکل 12- سیستم حسی جانبی گونه O.persa

Cio: infraorbital canal; CLL: lateral canals; Cpm: preoperculo-mandibular canal; Cso: supraorbital canal; Cst: Supratemporal commissure.