پیوندهای مفید
اخبار و اعلانات
آمار
| تعداد نشریات | 43 |
| تعداد شمارهها | 1,682 |
| تعداد مقالات | 13,773 |
| تعداد مشاهده مقاله | 32,261,890 |
| تعداد دریافت فایل اصل مقاله | 12,763,045 |
تاکسونومی عددی آویشن (Thymus) از تیره Lamiaceae در شمالشرق ایران | |||||||
| تاکسونومی و بیوسیستماتیک | |||||||
| مقاله 8، دوره 7، شماره 22، فروردین 1394، صفحه 81-92 اصل مقاله (1.22 M) | |||||||
| نویسندگان | |||||||
| الهه طبسی* 1؛ محمود ذکایی1؛ آذرنوش جعفری2؛ جمیل واعظی1 | |||||||
| 1گروه زیستشناسی، دانشکده علوم، دانشگاه فردوسی مشهد، مشهد، ایران | |||||||
| 2گروه زیستشناسی، دانشکده علوم، دانشگاه آزاد اسلامی واحد مشهد، مشهد، ایران | |||||||
| چکیده | |||||||
| در مطالعه حاضر، گونههای سرده آویشن (Thymus) در شمالشرق ایران برای یافتن صفات متمایز کننده بهتر از نظر ریختشناسی (مورفومتریک) بررسی شدند. در این بررسی، 34 صفت کمی و کیفی ریختشناسی (رویشی و زایشی) روی بیش از 480 نمونه هرباریومی و جمعآوری شده از جمعیتهای مختلف اندازهگیری شد. دادهها با استفاده از تجزیه به مؤلفههای اصلی و تکمتغیره ارزیابی شدند. صفاتی نظیر: تعداد جفت رگبرگ جانبی و وجود سیخک و مژه در دندانه لبه بالایی کاسهگل در جدایی گونههای این سرده مؤثر بودند. گونههای: Thymus carmanicus، T. eriocalyx، T. fedtschenkoi، T. kotschyanus var. eriophorus و T. linearis subsp. linearis و نیز واریته T. kotschyanus var. glabrescens برای نخستین بار برای استانهای خراسان گزارش میشود. این واریته از خراسان منطبق بر فلور ترکیه گزارش میشود. در فلورا ایرانیکا این واریته مترادف با T. eriocalyx گزارش شده است. | |||||||
| کلیدواژهها | |||||||
| آویشن (Thymus L.)؛ تاکسونومی عددی؛ تیره نعناییان (Lamiaceae)؛ ریختشناسی؛ شمالشرق ایران | |||||||
| اصل مقاله | |||||||
|
مقدمه. سرده آویشن (Thymus L.) یکی از سردههای تیره نعناییان (Lamiaceae) است که در زیرتیره Nepetoideae قرار دارد و طبق مطالعات تبارزایی با سردههای Origanum L.، Zataria Boiss. و Micromeria Benth. قرابت و خویشاوندی دارد (Bräuchler et al., 2010). مبدأ پیدایش این سرده دوران سوم زمینشناسی است و در فلور خشکیپسند این دوره آثار آن را یافتهاند و به دنبال توسعه مناطق خشک به ویژه در دوره پلیوسن و پس از آن تا به امروز تکامل این سرده صورت گرفته است (Morales, 2002). در مورد تعداد گونههای آویشن از نظر تاکسونومیک گزارشهای متفاوتی وجود دارد، اما با در نظر گرفتن کمترین مقدار تنوع ریختشناسی، 350 گونه از این جنس توسط Bown (1995) و 215 گونه توسط Morales (2002) گزارش شده است. مواد و روشها. ابتدا با مطالعه میدانی به بررسی وضعیت محل رویش گونههای آویشن در سه استان خراسان شمالی، رضوی و جنوبی در فلورا ایرانیکا (Jalas, 1982a)، کتاب آویشنها و مرزههای ایران (Jamzad, 2009a)، نشانیهای موجود در پژوهشکده علوم گیاهی دانشگاه فردوسی مشهد (FUMH) و مرکز تحقیقات و منابع طبیعی استان خراسان رضوی پرداخته شد. نمونههای آویشن جمعآوری شده پس از انتقال به آزمایشگاه، خشک و پرس گردید و در هرباریوم دانشگاه آزاد اسلامی واحد مشهد (IAUM) کدگذاری گردید. زیستگاه دامنههای کوهستانی، در شکاف سنگها و در ارتفاعات بالای منطقه خزری و ایرانی-تورانی برای گونههای آویشن مشاهده شد که در جدول 1 نشانی محل جمعآوری گونهها ذکر شده است. پس از نمونهبرداری برای شناسایی گونههای آویشن، فلورهای: ایرانیکا (Jalas, 1982a)، روسیه (Klokov, 1954)، ترکیه (Jalas, 1972,1982b)، پاکستان (Hedge, 1982) و نتایج تحقیقات Jamzad (a2009) به دقت بررسی شد. گزارشات گونههای موجود در کل استانهای خراسان از منابع مختلف تا سال 1388 شامل سه گونه: Thymus transcaspicus Klokov، T. transcaucasicus Ronniger و T. trautvetteri Klokov از فلورا ایرانیکا (Jalas, 1982a) و سه آرایه: T. kotschyanus Boiss. and Hohen var. kotschyanus، T. pubescens Boiss. & Kotschy ex Čelak. و T. transcaspicusتوسط Jamzad (a2009) بوده است. بنابراین در مجموع، بیشتر از 5 گونه از این استانها گزارش نشده است.
جدول 1- نشانی محل جمعآوری گونههای آویشن (Thymus) در استانهای خراسان شمالی و رضوی
پس از مطالعه کتابخانهای، صفات حدود 400 نمونه از گونههای مختلف طی سال 1388 تا 1389 که از 10 منطقه جمعآوری شده بود و حدود 80 نمونه موجود در پژوهشکده علوم گیاهی دانشگاه فردوسی مشهد که مربوط به سال 1350 تا 1390 بود، به طور دقیق با دوربین استریومیکروسکوپ Dino-Lite مدل AM-313 اندازهگیری و بررسی شد و مشخص گردید که فقط با دیدن تعداد نمونه زیاد آویشن، میتوان تا حدودی هیبریدها را از خالصها تشخیص داد و بسیاری از نمونههای جمعآوری شده و نمونههای پژوهشکده صفات خالص را نشان نمیدادند بلکه هیبرید بودند، لذا به علت هیبرید بودن کنار گذاشته شدند و فقط نمونههایی که به نظر میرسید صفات خالص را نشان میدادند انتخاب شدند. آویشن همیشه به عنوان یک آرایه پیچیده بوده است، زیرا صفات با ارزشی نظیر: طول دندانه لبه بالایی کاسهگل فقط با دوربین Dino-Lite قابل اندازهگیری است و با خطکش میلیمتری نمیتوان به طور دقیق بررسی کرد و دیگر این که پس از دیدن نمونههای متعدد است که میتوان تداخل صفات را متوجه شد و تا حدودی هیبریدها را تشخیص داد و کنار گذاشت. بنابراین تلاش شد برای اطمینان بیشتر در شناسایی گونهها از تاکسونومی عددی استفاده شود. در بررسی اولیه، 59 صفت از قبیل: وضعیت شاخه قاعدهای، ارتفاع گیاه، طول شاخه گلدهنده، شکل برگ، طول و عرض برگ، وضعیت رگبرگهای جانبی و میزان برجستگی آنها در پشت برگ، تراکم کرک روی ساقه و برگ، شکل گلآذین، طول کاسهگل، وضعیت کرک و غده روی کاسهگل، طول دندانههای لبه بالایی و پایینی کاسهگل، وضعیت مژهها، وجود یا عدم وجود سیخک در لوبهای دندانه لبه بالایی و پایینی کاسهگل، طول و رنگ جامگل، وضعیت کرک و غده روی جامگل، شکل پرچمها و اندازه آنها، طول خامه و شکل کلاله و چگونگی تخمدان بررسی شد و صفات بدون تغییر کنار گذاشته شد. صفات مورد استفاده در فلورهای موجود، صفات مناسبی بودند اما برای تمایز گونههای نزدیک بههم کافی نبود. صفات از گلهایی انتخاب شد که بالغ و جامگل آنها به طور کامل باز شده باشد. در مجموع، 12 صفت کمی و 22 صفت کیفی که دارای تغییر بودند جهت ارزیابی معنیداری بررسی شدند (جدولهای 2 و 3). صفات کمی اندازهگیری و صفات کیفی کدبندی شدند. برای مشخص کردن حالات صفات از فرهنگ مصور اصطلاحات گیاهشناسی استفاده شد (Hickey and King, 2003). پس از اندازهگیری صفات اشاره شده، دادهها در نرمافزار Excel نسخه 2007 وارد و ماتریس دادهها تهیه شد. برای بررسی معنیدار بودن صفات و بررسی همبستگی بین صفات و تعیین صفات با همبستگی بالا از نرمافزار SPSS نسخه 16 (Anonymous, 2007) آزمون Kruskal-Wallis از روش Nonparametric test استفاده شد. این آزمون زمانی که دادهها هم کمی و هم کیفی باشد و برای بررسی چندین گروه صفات مستقل از هم استفاده میشود Legendre and Legendre, 1998)؛ Esmaili et al., 2012). همه صفات مناسب نبودند و صفات معنیدار انتخاب گردید. این کار هم برای ساده شدن محاسبات و هم برای رسم آسان گرافها مناسب است که این امر به تصمیمگیری برای آنالیزهای بعدی صفات نهایی بسیار کمک میکند. برای بهتر نشان دادن برخی از صفات مثل شکل برگ به جای استفاده از صفات کمی و پیوسته از نسبت طول برگ (L) به عرض برگ (W) استفاده شد (Legendre and Legendre, 1998). از 34 صفت، 21 صفت معنیدار باقی ماند و سایر صفات حذف شدند. صفات معنیدار با علامت ستاره در جدولهای 2 و 3 نشان داده شده است. برای بررسی الگوی روابط خویشاوندی بین گونهها، ماتریس مذکور با نرمافزار CANOCO نسخه 4 به مؤلفههای اصلی (PCA) تجزیه و تحلیل شد. از این نرمافزار برای نشان دادن گروهبندی بین گونهها استفاده شد. به این ترتیب، گرافها رسم و گروهبندی بین گونهها انجام شد. تمام صفات اندازهگیری شده بر حسب میلیمتر بودند. در این آنالیز، حتماً باید گزینه Transform کردن دادهها که نوعی استاندارد کردن دادهها است، انتخاب شود. گروهبندی با استفاده از تحلیل خوشهای با نرمافزار NTSYS نسخه e02/2 روش UPGMA نیز انجام و در نهایت دندروگرام رسم گردید. از این نرمافزار برای گروهبندی افراد و تجزیههای آماری چند متغیره استفاده شد.
جدول 2- فهرست صفات کیفی استفاده شده در مطالعه تاکسونومی عددی گونههای مختلف سرده آویشن، *: صفات با اختلاف معنیدار
جدول 3- فهرست صفات کمّی استفاده شده در مطالعه تاکسونومی عددی گونههای مختلف سرده آویشن بر حسب میلیمتر، *: صفات با اختلاف معنیدار
نتایج. بر اساس نتایج حاصل از آزمون Kruskal-Wallis، 21 صفت معنیدار در جداسازی نمونهها مؤثر بودند (جدول 4). آنالیز PCA:بر اساس نتایج حاصل از PCA بیشترین مقدار مشخص مربوط به PC1 است و بیشترین میزان بارگذاری صفات در طول این محور است (شکل 1). بر اساس شکل 1-B صفات: وضعیت شاخه قاعدهای (DESH) و تعداد جفت رگبرگ جانبی (NPLV) بیشترین میزان بارگذاری را دارد و میتواند برای جداسازی نمونهها مورد استفاده قرار گیرد. بر اساس شکل 1-َA، برخی گونهها از جمله:T. eriocalyx،
جدول 4- 21 صفت معنیدار حاصل از آزمون Kruskal-Wallis
تحلیل خوشهای: درخت حاصل از صفات بررسی شده با روش UPGMA/Euclidian در شکل 2 نشان داده شده است. تحلیل خوشهای (CA, Cluster Analysis) با استفاده از صفات انتخاب شده حاصل از آزمون Kruskal-Wallis آرایههای مطالعه شده را در دو شاخه قرار میدهد. هیبریداسیون در برخی گونههای انتخابی مشهود است. نمونههایی که در میان گونههای دیگر دیده میشوند احتمالاً هیبرید هستند. به طور کلی، مشاهده میشود که در دو شاخه ایجاد شده، ابتدا گونه Thymus kotschyanus var. glabrescens جدا شده است و سایر گونهها در شاخه 1 قرار میگیرند. در شاخه 1 گونه T. migricusاز سایر گونهها جدا شده و بقیه در شاخه 3 قرار داده میشوند. در شاخه 6 گونههای هیبریدT. trautvetteriو T. pubescensقرار میگیرند. در شاخه 8 گونههای T. trautvetteri، بحث. Morales (2002) برای نخستین بار فهرستی شامل 60 گونه هیبرید شناسایی شده از نواحی مدیترانهای از سرده آویشن ارایه داده است. بر اساس نتایج حاصل از بررسی PCA (شکل 1)، گونههای مطالعه شده توسط بهترین صفتی که بیشترین بارگذاری را داشت یعنی وجود یا عدم وجود شاخه قاعدهای (DESH) به دو گروه تقسیم شدند. گروه نخست شامل 6 تاکسون: T. carmanicus، گونه T. pubescens توسط Jamzad (b2009) از منطقه درونگر واقع در 35 کیلومتری شهرستان درگز گزارش شده بود. علیرغم تلاش فراوان، با بررسی منطقه معلوم شد که به علت عملیات احداث سد درونگر اثری از این گونه مشاهده نمیگردد. بررسی گونههای هرباریومی پژوهشکده علوم گیاهی دانشگاه فردوسی مشهد که اکثراً در سالهای 1385 به بعد جمعآوری شده است، نشان داد که این گونه در حال حاضر در خراسان شمالی پراکنش بهتری نسبت به خراسان رضوی دارد. طبق شکل 2 دو گونه T. trautvetteri و
شکل 2- تحلیل خوشهای تاکسونومی عددی با روش UPGMA در گونههای سرده Thymus در استانهای خراسان. به اعداد روی شاخهها در متن اشاره شده است.
تفکیک دو آرایه T. kotschyanus var. glabrescens و T. kotschyanus var. kotschyanus با صفاتی شامل: تعداد جفت رگبرگ جانبی (NPLV) و داشتن یا نداشتن سیخک در دندانه لبه بالایی گل (AUCL) میسر است (شکل 1). بر اساس گزارش Jamzad (a2009)، منطقه گیفان در بجنورد یکی از زیستگاههای آرایه T. kotschyanus var. kotschyanus در خراسان شمالی است اما با بررسی بیشتر مشخص شد که زیستگاههای دیگری نیز برای این واریته در خراسان رضوی و شمالی وجود دارد. در مطالعه حاضر، واریته T. kotschyanus var. glabrescens از پارک ملی تندوره برای نخستین بار برای فلور ایران گزارش میگردد. این واریته از خراسان منطبق بر فلور ترکیه گزارش میشود (Jalas, 1982b). در فلورا ایرانیکا این واریته مترادف با T. eriocalyx گزارش شده است (Jalas, 1982a). همان طور که شکل 1 نشان میدهد T. kotschyanus var. eriophorus درامتداد دو واریته دیگر و جدا از سایر گونهها قرار گرفته است. بررسی صفات نشان میدهد که این واریته فوقالعاده پُر کرک است و شکل برگ آن نیز از سایر آرایهها متفاوت است. در ایران این واریته فقط از منطقه جنوب مرند گزارش شده است (Jamzad, 2009a). این واریته نیز این مطالعه حاضر برای نخستین بار از خراسان شمالی و منطقه رئین گزارش میگردد. مطابق شکل 1 دو گونه بررسی نتایج تحلیل خوشهای (شکل 2) نشان میدهد که برخی نمونهها ناخالص و احتمالاً هیبرید هستند و سایر گونهها که دارای صفات نزدیک به هم بودهاند در کنار هم و در یک شاخه واقع شدهاند. واریته T. kotschyanus var. glabrescens با قرار گرفتن در یک شاخه مجزا از سایر گونهها جدا شده است (شکل 2). بررسی شاخه 8 نشان میدهد که اکثر نمونههای خالص T. trautvetteri در این شاخه واقع شدهاند. حضور نمونههای دیگری از آویشن در شاخه 8 که از نظر ریختشناسی حدواسط بین گونههای شاخه 12 نشان میدهد که آرایه T. kotschyanus var. kotschyanus خالص بوده، تمایل به هیبریداسیون در آن کم است و با صفات مورفولوژیک ظاهری نظیر: تعداد جفت رگبرگ جانبی (NPLV) و داشتن سیخک (AUCL) به راحتی میتوان این گونه را از سایر گونهها تشخیص داد. نتایج حاصل از شاخه 13 نشان میدهد که 4 آرایه: T. linearis subsp. linearis، T. fedtschenkoi، T. transcaspicusو T. transcaucasicus خویشاوندی بیشتری نسبت به یکدیگر دارند. دو گونه به طور کلی، میتوان احتمال داد که همه گونههای آویشن گزارش شده از استانهای خراسان، با صفات ارایه شده برای هر گونه و با توجه به میزان بارگذاری صفات را به راحتی میتوان تشخیص داد به غیر از گونههای: T. trautvetteri، T. transcaspicus،
سپاسگزاری. نگارندگان از زحمات جناب آقای بصیری کارشناس دانشکده علوم دانشگاه فردوسی مشهد به خاطر جمعآوری نمونهها، سرکار خانم زنگویی در پژوهشکده علوم گیاهی دانشگاه فردوسی مشهد و سرکار خانم قائم پناه به خاطر همکاری صمیمانه در تحلیل دادهها، کمال تشکر را دارند. | |||||||
| مراجع | |||||||
|
منابع. Anonymous (2007) SPSS for Windows Release 16.0 Standard version. SPSS Inc., Chicago. Baser, K. H. C., Demirici, B., Kirmier, N., Sati, F. and Tumen, G. (2002) The essential oil of two Thymus species from Turkey. Thymus migricus and Thymus fedtschenkoi var. handelii. Flavour and Fragrance Journal 17: 41-45. Bown, D. (1995) Encyclopedia of herbs and their uses. Dorling Kindersley Publishing, London. Bräuchler, C., Meimberg, H. and Heubl, G. (2010) Molecular phylogeny of Menthinae (Lamiaceae, Nepetoideae, Mentheae) Taxonomy, biogeography and conflicts. Molecular Phylogenetics and Evolution 55(2): 501-523. Esmaili, A., Vaezi, J., Ejtehadi, H., Farsi, M. and Joharchi, M. R. (2012) A taxonomic study on the genus Hymenocrater Fisch. and C. A. Mey. (Lamiaceae) in Khorasan region. Taxonomy and Biosystematics 4(12): 61-72 (in Persian). Hedge, I. C. (1982) Labiatae. In: Flora of Pakistan (Ed. Marjoram, S.) 19: 248-252. Royal Botanical Garden, Edinburgh. Hickey, M. and King, C. (2003) The cambridge illustrated glossary of botanical terms. Cambridge University Press, Cambridge. Jalas, J. (1971) Notes on Thymus L. (Labiatae) in Europe in Europe supraspecific classification and nomenclatures. Botanical Journal of the Linnean Society 64: 199-235. Jalas, J. (1972) Thymus L.. In: Flora Europae (Eds. Tutin, T., Heywood, V. H., Burges, N. A., Moore, D. M. and Valentine, D.) 3: 172-182. Cambridge University Press, Cambridge. Jalas, J. (1982a) Thymus. In: Flora Iranica (Ed. Rechinger, K. H.) 150: 532-551. Akademische Druck-u Verlagsanstalt, Graz. Jalas, J. (1982b) Thymus. In: Flora of Turkey and the East Aegean Islands (Ed. Davis, P. H.) 7: 349-382. Edinburgh University Press, Edinburgh. Jamzad, Z. (2009a) Thymus and Satureja species of Iran. Research Institiute of Forests and Rengelands, Tehran (in Persian). Jamzad, Z. (2009b) New species and new plant records of Lamiaceae from Iran. Iranian Journal of Botany 15(1): 51-56. Kalvandi, R., Atri, M., Jamzad, Z. and Safikhani, K. (2012) Taxonomic study of Thymus eriocalyx (Ronniger) Jalas in Iran with emphasis on floristic marker and using special station method. Taxonomy and Biosystematics 4(10): 63-76 (in Persian). Klokov, M. V. (1954) Thymus. In: Flora of the USSR (Ed. Shishkin, B. K.) 21: 335-423. Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, Moscow and Leningrad (In Russian). Legendre, L. and Legendre, P. (1998) Numerical ecology. Elsevier, Amsterdam. Morales, R. (1997) Synopsis of the genus Thymus L. in the Mediterranean area. Lagascalia 19(1-2): 249-262. Morales, R. (2002) The history, botany and taxonomy of the genus Thymus. In: The genus Thymus (Eds. Stahl-Biskup, E. and Sáez, F.) 1: 1-124. Taylor and Francis, London and New York. Satil, F., Kaya, A., Bicakci, A., Ozatli, S. and Tumen, G. (2005) Comparative morphological anatomical and palynological studies on Thymus migricus Klokov & Desj.-Shost. and Thymus fedtschenkoi var. handeli (Roninger) Jalas growing in East Anatolia. Pakistan Journal of Botany 37(3): 531-549. Thompson, J. D. (2002) Population structure and the spatial dynamics of genetic polymorphism. In: The genus Thymus (Eds. Stahl-Biskup, E. and Sáez, F.) 2: 76-122. Taylor and Francis, London and New York. | |||||||
|
آمار تعداد مشاهده مقاله: 768 تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 477 |
|||||||