بررسی ویژگی‌های دانه گرده در برخی گونه‌های گروه Grumosae از جنس Ranunculus در ایران

پاکروان, منیژه; جمشیدنژاد اول, آناهیتا; توسلی, اختر

تعداد نشریات	43
تعداد شماره‌ها	1,682
تعداد مقالات	13,758
تعداد مشاهده مقاله	32,173,943
تعداد دریافت فایل اصل مقاله	12,739,575

بررسی ویژگی‌های دانه گرده در برخی گونه‌های گروه Grumosae از جنس Ranunculus در ایران

تاکسونومی و بیوسیستماتیک

مقاله 8، دوره 6، شماره 20، آذر 1393، صفحه 73-84 اصل مقاله (889.02 K)

نویسندگان

منیژه پاکروان^* ؛ آناهیتا جمشیدنژاد اول؛ اختر توسلی

گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه الزهراء (س)، تهران، ایران

چکیده

در پژوهش حاضر، دانه‌های گرده ١٣ گونه از گروه Grumosae از جنس Ranunculus با میکروسکوپ نوری و سطح گرده ۹ گونه از آنها توسط اسکنینگ میکروسکوپ الکترونی بررسی شد. تمامی گونه‌های بررسی شده دانه‌های گرده کروی داشتند و 7 گونه: R. afghanicus، R. asaiaticus، R. aucheri، R. elbursensis، R. elymaticus، R. eriorrhizus و R. leptorrhynchus دارای منفذ (سه، چهار و شش منفذی) و شش گونه: R. cicutarius، R. macropodioides، R. macrorrhynchus، R. millefolius، R. oxyspermus و R. rermei دارای شیار بودند. همچنین، در سطح دانه گرده تزیین به صورت موج‌دار (undulate)، خارچه‌دار (micro echinate) و چروک‌دار (verucate) مشاهده شد. در این گونه‌ها علاوه بر تیپ‌های گزارش شده توسط پژوهشگران پیشین تیپ جدیدی از دانه گرده (تیپ Thalictrum flavum) برای این جنس معرفی شد. در نهایت، بر اساس ویژگی‌های دانه گرده، گونه‌های مختلف از یکدیگر تشخیص داده شد و برای گونه‌های این جنس کلید شناسایی تهیه شد.

کلیدواژه‌ها

دانه گرده؛ شیار؛ منفذ؛ میکروسکوپ الکترونی اسکنینگ؛ آلاله (Ranunculus)؛ ایران

اصل مقاله

مقدمه

جنس Ranunculus L. با نام فارسی آلاله متعلق به تیره Ranunculaceae (آلاله) است. بر اساس گزارش Tamura (۱۹۹۵) این جنس با داشتن ۶۰۰ گونه به لحاظ تعداد گونه بزرگ‌ترین جنس در تیره است و در سراسر جهان به ویژه مناطق معتدله پراکنش وسیعی دارد (Ghahreman, 1990). در فلورا ایرانیکا ٣۸ گونه از این جنس در گروه Grumosae ذکر شده است که ٢١ گونه از آنها در ایران می‌رویند (Iranshahr et al., 1992). از ویژگی‌های خاص این گروه داشتن ریشه‌های گوشتی و ذخیره‌ای است (Iranshahr et al., 1992). گونه‌های آلاله در بیشتر زیستگاه‌ها، از مناطق معتدل تا مناطق قطبی و نیمه‌قطبی رویش دارند. این گونه‌ها در مناطق گرمسیری نادر هستند و به نواحی کوه‌های بلند محدود می‌شوند. گونه‌های Ranunculus در تنوعی از محیط‌های زیستی نظیر جنگل‌ها، چمنزارهای خشک و نمدار، خاک‌های مرطوب، دریاچه‌ها، رودخانه‌ها و دامنه کوه‌های مرتفع رشد می‌کنند.

به دلیل وجود تنوع ریختی در بین افراد و جمعیت‌های یک گونه مشکلات تاکسونومیکی متعددی در جنس آلاله وجود دارد. وجود پلی‌مورفیسم در ویژگی‌های ریخت‌شناسی از ویژگی‌های بارز گونه‌های این جنس است که شناسایی آنها را دشوار می‌سازد و موجب تلاش برای استفاده و معرفی صفات ثابت درون گونه‌ای در مورد بررسی آنها می‌شود.

بررسی دانه گرده در تیره آلاله توسط پژوهشگران پیشین نظیر: Kumazawa (١۹٣۶)، Wodehouse (١۹٣۶)، Erdtman (١۹۵٢)، Andersen (١۹۶١)، Erdtman و همکاران (١۹۶١)، Tomaszewski (١۹۶۷)، Faegri و Iversen (١۹۷۵)، Santisuk (١۹۷۹)، Petrov و Borrissova-Ivanova (١۹۸٠، ١۹۸١) انجام شده است. جامع ترین بررسی گرده‌شناسی توسط Clarke و همکاران (١۹۹١) انجام شده است. به طوری که طبقه‌بندی آنها در مورد دانه‌های گرده هنوز نیز به طور وسیعی مورد استفاده قرار می‌گیرد. آنها دانه گرده آلاله‌ها را در سه تیپ مختلف قرار دادند که عبارتند از: الف) تیپ R. acris: دانه گرده شیاردار (zonocolpate)، شامل ۹ گروه؛ ب) تیپ R. arvensis: دانه گرده پُرمنفذ (panoporate) با تزیینات echinate و ج) تیپ
R. parviflorus دانه گرده پُرمنفذ با تزیینات micro-echinate. اخیراً در ایران نیز جنس آلاله و گرده‌های آن در برخی گونه‌ها مورد بررسی و بازبینی قرار گرفته است (Pakravan et al., 2011).

هدف از بررسی حاضر، استفاده از ویژگی‌های دانه‌های گرده برای تفکیک گونه‌ها است.

مواد و روش‌ها.

منابع تاکسونومیکی استفاده شده برای پژوهش حاضر، فلور ترکیه (Davis, 1965)، فلور عراق (Townsend, 1980) و فلورا ایرانیکا (Iranshahr et al., 1992) بود. دانه‌های گرده از گونه‌های آلاله از نمونه‌های هرباریوم دانشگاه الزهراء (ALUH)، هرباریوم مؤسسه گیاهپزشکی کشور (IRAN) و هرباریوم مؤسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع کشور (TARI) به دست آمده و توسط میکروسکوپ دیجیتال Dino-Eye مدل Am423 و الکترونی نگاره مدل مدل KYKY-EM3200 بررسی شد. فهرست اسامی نمونه‌های مطالعه شده در جدول ١ موجود است.

طول محور قطبی (P) و طول محور استوایی (E) دانه‌های گرده با بزرگنمایی ١٠٠ اندازه‌گیری و عکس‌برداری شد. برای هر گونه، مقدار میانگین طول محورهای قطبی و استوایی، نسبت P/E و شکل دانه گرده بر اساس نسبت P/E به پیروی از Erdtman (1943) تعیین شده است. اندازه‌گیری‌ها حداقل در 30 گرده از هر فرد و حداقل در سه فرد انجام شده است.

برای محاسبه درصد باروری دانه‌های گرده پس از رنگ‌آمیزی، تعداد دانه‌های گرده چروکیده در ١٠٠٠ عدد گرده زیر میکروسکوپ شمارش شد. تعداد گرده‌های چروکیده از ١٠٠٠ عدد گرده کسر می‌شود تا درصد باروری به دست آید. دانه‌های گرده بدون پیش‌تیمار (استولیز)، با یک قطره آب مقطر روی پایه‌های آلومینیومی قرار گرفتند. پس از خشک شدن نمونه و پوشش‌دهی با طلا در محفظه خلأ، از نمونه‌ها عکس‌برداری شد. برای واژه‌شناسی از مقالات معتبر و سایت معتبر گرده‌شناسی PalDat استفاده شده است (Punt et al., 2007).

جدول ١- نمونه‌های بررسی شده (TARI= هرباریوم مؤسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع کشور؛ IRAN= هرباریوم مؤسسه گیاهپزشکی کشور؛ ALUH= هرباریوم دانشگاه الزهراء (س))

روش بررسی گرده		نام هرباریوم	هرباریومی	محل جمع‌آوری	نام گونه
LM.	SEM	نام هرباریوم	هرباریومی	محل جمع‌آوری	نام گونه
*		TARI	29079	سمنان	R. afghanicus Aitch. & Hemsl.
*		TARI	50598	خراسان	R. afghanicus Aitch. & Hemsl.
*		TARI	50430	خراسان	R. afghanicus Aitch. & Hemsl.
*	*	TARI	2460	کرمانشاه	R. asiaticus L.
*	*	TARI	16675	لرستان	R. asiaticus L.
*	*	TARI	41608	فارس	R. asiaticus L.
*	*	TARI	38805	خوزستان	R. asiaticus L.
*	*	TARI	1365	خوزستان	R. asiaticus L.
*		TARI	231	اصفهان	R. aucheri Boiss.
*		TARI	16885	کردستان	R. aucheri Boiss.
*		TARI	5956	فارس	R. aucheri Boiss.
*		TARI	16413	لرستان	R. aucheri Boiss.
*	*	TARI	50072	گرگان	R. cicutarius Schlecht.
*	*	TARI	16696	لرستان	R. cicutarius Schlecht.
*	*	TARI	60075	گیلان	R. cicutarius Schlecht.
*		TARI	69677	تهران	R. elbursensis Boiss.
*		ALUH	8317	قزوین	R. elbursensis Boiss.
*		ALUH	5619	تهران	R. elbursensis Boiss.
*	*	IRAN	34651	چهارمحال و بختیاری	R. elymaticus Boiss. & Hausskn.
*	*	TARI	230	فارس	R. elymaticus Boiss. & Hausskn.
*	*	TARI	69519	کهکیلویه و بویراحمد	R. elymaticus Boiss. & Hausskn.
*	*	IRAN	3540	یزد	R. eriorrhizus Boiss. & Buhse.
*	*	TARI	1580	یزد	R. eriorrhizus Boiss. & Buhse.
*	*	TARI	18017	یزد	R. eriorrhizus Boiss. & Buhse.
*	*	TARI	471	خراسان	R. leptorrhynchus Aitch. & Hemsl
*	*	TARI	55863	خراسان	R. leptorrhynchus Aitch. & Hemsl
*	*	TARI	84503	خراسان	R. leptorrhynchus Aitch. & Hemsl
*	*	TARI	55669	خراسان	R. leptorrhynchus Aitch. & Hemsl
*		TARI	23055	دارزین	R. macropodioides Briq.
*		TARI	1398	یزد	R. macropodioides Briq.
*		TARI	77929	یزد	R. macropodioides Briq.
*		TARI	56143	کرمان	R. macropodioides Briq.
*	*	TARI	19596	آذربایجان	R. macrorrhynchus Boiss.
*	*	TARI	20067	تهران	R. macrorrhynchus Boiss.
*	*	TARI	87921	کرمانشاه	R. macrorrhynchus Boiss.
		TARI	214	کرمانشاه	R. millefolius Soland.
*	*	ALUH	6327	مریوان	R. millefolius Soland.
*	*	TARI	594	کردستان	R. millefolius Soland.
*	*	TARI	9818	شاهرود	R. millefolius Soland.
*	*	TARI	8024	کاشان	R. oxyspermus Willd.
*	*	TARI	54810	چهارمحال و بختیاری	R. termei Iranshahr & Rech. f

نتایج

مطالعه دانه گرده با میکروسکوپ الکترونی.

دانه‌های گرده بر اساس شکل کلی و نوع تزیین سطحی بررسی شد. در تمامی گونه‌های بررسی شده دانه گرده کروی‌شکل بود. دانه گرده در گونه‌های:
R. asiaticus L.، R. elymaticus Boiss. & Hausskn.، R. eriorrhizus Boiss. & Buhse. و
R. leptorrhynchus Aitch. & Hemsl دارای منفذ (pore) و در گونه‌های: R. cicutarius Schlecht.،
R. macrorrhynchus Boiss.، R. millefoliu Soland، R. oxyspermus Willd. و R. termei Iranshahr & Rech. f. شیاردار (colpate) بود. دانه گرده درR. eriorrhizus سه منفذی، در
R. asiaticus وR. elymaticus چهار منفذی و در
R. leptorrhynchus شش منفذی بود (شکل ١). دانه‌های گردهدرR. cicutarius، R. oxyspermus Willd. وR. macrorrhynchus سه شیاری، دانه گردهR. millefolius چهار شیاری و دانه گرده
R. termei پنج شیاری بود (شکل ٢). سطح دانه گرده در R. asiaticus، R. elymaticus،
R. eriorrhizus، R. leptorrhynchus وR. termei دارای تزیینات خارچه‌دار و موج‌دار بود؛ در حالی که در R. cicutarius، R. macrorrhynchus،
R. millefolius و R. oxyspermus علاوه بر تزیین خارچه‌دار و موج‌دار تزیین چروک‌دار نیز مشاهده شد (شکل ٣).

در بین دانه‌های گرده شیاردار، درR. cicutarius شیارها در قطب تقریباً به هم پیوسته، درR. termei شیارها کاملاً پیوسته و درR. macrorrhynchus،
R. millefolius و R. oxyspermus شیارها ناپیوسته بودند. همچنین، این گونه‌ها همگی درون شیارهای سطح دانه گرده خود دارای تزیین granulate بودند که تراکم این تزیین درون شیارهای
R. macrorrhynchus اندک بود. شیار در
R. cicutarius عمیق، در R. macrorrhynchus و R. oxyspermus تقریباً عمیق، در R. millefolius نسبتاً عمیق و در R. termei سطحی بود. در همه گونه‌های دارای دانه‌ گرده منفذدار حاشیه منفذ تزیین microechinate داشت. در R. asiaticus،
R. elymaticus و R. eriorrhizus فرورفته و در
R. leptorrhynchus مسطح تا فرورفته بود.
R. asiaticus و R. elymaticus درون منفذ یک برجستگی کروی تقریباً بزرگ با تزیین microechinate پراکنده و R. leptorrhynchus درون منفذ تزیین microechinate متراکم داشتند (شکل 3).

مطالعه دانه‌های گرده با میکروسکوپ نوری.

درصد باروری برای گونه‌های آلاله محاسبه شد (جدول 2). علاوه بر این، طول محور قطبی (P) و محور استوایی (E) اندازه‌گیری و بر اساس نسبت طول محور قطبی به طول محور استوایی شکل دانه گرده در این گونه‌ها تعیین شد (جدول ۴، شکل‌های 4 تا 7)، برخی از گونه‌ها دارای دانه‌های گرده بزرگ‌تر از اندازه معمولی بودند (شکل ۸).


شکل ١- تصاویر میکروسکوپ الکترونی نگاره از دانه گرده منفذدار در R. asiaticus (A)، R. elymaticus (B)، R. eriorrhizus (C) و R. leptorrhynchus (D) )مقیاس=10 میکرومتر)


شکل ٢- تصاویر میکروسکوپ الکترونی نگاره از دانه گرده شیاردار در R. cicutarius (A)، R. macrorrhynchus (B)، R. millefolius (C)، R. oxyspermus (D) و R. termei (E) )مقیاس=10 میکرومتر)




شکل ٣- تصاویر میکروسکوپ الکترونی نگاره از تزیین سطح دانه گرده در R. asiaticus (A)، R. cicutarius (B)، R. elymaticus (C)،R. eriorrhizus (D)، R. leptorrhynchus (E)، R. macrorrhynchus (F)، R. millefolius (G)، R. oxyspermus (H) و R. termei (I) )مقیاس=10 میکرومتر)

جدول ٢- درصد باروری در گونه‌های آلاله بررسی شده

درصد باروری	هرباریومی	نام گونه
۶/٢۴	٢۹٠۷۹	R. afghanicus
٣۹/۸٠	٢۴۶٠۸	R. asiaticus
٠۸/۹۷	٢٣١	R. aucheri
۶١/۸٣	۵٠٠۷٢	R. cicutarius
۹٣/۹۶	۶۹۶۷۷	R. elbursensis
۸٣/۷۴	٣۴۶۵١	R. elymaticus
۴٣/۹٠	٣۵۴٠	R. eriorrhizus
۸٣/۸۵	۴۷١	R. leptorrhynchus
۴٢/۸۸	٢٣٠۵۵	R. macropodioides
١۵/۹٠	١۹۵۹۶	R. macrorrhynchus
١۵/۸١	۶۳٢۷	R. millefolius
٠۷/۸۷	۸٠٢۴	R. oxyspermus
۵/۹١	٣۸۴۶٣	R. termei

جدول 3- طول محور قطبی، طول محور استوایی، شکل گرده (کروی= spheroidal، تقریباً کروی= prolate spheroidal، کمی کشیده= subprolate).

شکل دانه گرده	P/E	طول قطبی (P) میکرومتر			طول استوایی (E) میکرومتر			نام گونه
شکل دانه گرده	P/E	بیشترین	میانگین	کمترین	بیشترین	میانگین	کمترین	نام گونه
-	-	٣١/٣۵	٣۸/٣۴	۴۵/٣٣	-	-	-	R. afghanicus
کروی	٠٠/١	٣/٣٠	۹١/٢۹	۵۳/۲۹	١۴/۳٠	۸۹/٢۹	۶۴/٢۹	R. asiaticus
تقریباً کروی	٠۸/١	۹٢/٢۹	٠۶/٢۸	٢١/٢۶	۴۵/٢۶	۸۵/٢۵	٢۶/٢۵	R. aucheri
کمی کشیده	٢۹/١	٢۴/۴۶	۶۴/۴۵	٠۵/۴۵	۹۷/۳۶	۴۵/۳۵	۹۴/۳۳	R. cicutarius
کمی کشیده	١۶/١	۸۹/٣٠	۶٢/٣٠	٣۶/٣٠	٢١/٢۸	٢۹/٢۶	٣۷/٢۴	R. elbursensis
کروی	٠٠/١	۷۹/٣۶	۹۸/٣۴	١۷/٣٣	٢۹/٣۵	۹۴/٣۴	۵۹/٣۴	R. elymaticus
کروی	٠٠/١	۶۵/٣۵	۵۹/٣۵	۵۴/٣۵	۶٢/٣۵	۵٣/٣۵	۴۵/٣۵	R. eriorrhizus
کروی	٠٠/١	۹۸/٣۴	۸٣/٣۴	۶۸/٣۴	۸۵/٣۴	۸٠/٣۴	۷۶/٣۴	R. leptorrhynchus
کروی	٠٠/١	۶۵/٢۹	٠۹/٢۹	٣۹/٢۸	٢۶/٢۹	۹٣/٢۸	۶٠/۲۸	R. macrorrhynchus
کروی	٠٠/١	۴٢/٢۷	۷۸/٢۶	١۴/٢۶	١۶/٢۷	۶۶/٢۶	١۷/٢۶	R. millefolius
تقریباً کروی	١۴/١	۴۸/٣۹	۴۳/۳۷	٣۸/٣۵	۶١/٣۴	۸۴/٣٢	٠۸/٣١	R. oxyspermus
تقریباً کروی	١١/١	٣۷/٢۷	۸۶/٢۶	٣۵/٢۶	۶۵/٢۵	٢۷/٢۴	۹٢/٢٢	R. macropodioides
تقریباً کروی	٠۴/١	۵۹/٣١	۶۵/٢۸	۷٢/٢۵	۸٣/٢۷	۵/٢۷	١۸/٢۷	R. termei


شکل ۴- تصاویر میکروسکوپ نوری از نمای قطبی دانه گرده منفذدار درR. afghanicus (A)، R. asaiaticus (B)، R. aucheri (C)،R. elbursensis (D)،
R. elymaticus (E)، R. eriorrhizus (F)، R. leptorrhynchus (G) )مقیاس=20 میکرومتر)


شکل ۵- تصاویر میکروسکوپ نوری از نمای استوایی دانه گرده منفذدار در R. asaiaticus (A)، R. aucheri (B)، R. elbursensis (C)،R. elymaticus (D)، R. eriorrhizus (E)، R. leptorrhynchus (F) )مقیاس=20 میکرومتر)


شکل ۶- تصاویر میکروسکوپ نوری از نمای قطبی دانه گرده شیاردار در R. cicutarius (A)، R. macrorrhynchus (B)، R. millefolius (C)، R. oxyspermus (D)، R. macropodioides (E)، R. termei (F) )مقیاس=20 میکرومتر)

شکل ۷- تصاویر میکروسکوپ نوری از نمای استوایی دانه گرده شیاردار در R. cicutarius (A)، R. macrorrhynchus (B)، R. millefolius (C)، R. oxyspermus (D)، R. macropodioidess (E)، R. termei (F) )مقیاس=20 میکرومتر)

شکل ۸- دانه گرده بزرگ‌تر از حالت معمول در R. asaiticus (A)، R. aucheri (B)، R. cicutarius (C)، R. elbursensis (D)،
R. elymaticus (E)، R. eriorrhizus (F)، R. leptorrhynchus (G)، R. millefolius (H)، R. oxyspermus (I) )مقیاس=20 میکرومتر)

بحث

بر اساس طبقه‌بندی Clarke و همکاران (١۹۹١) دانه گرده آلاله‌ها در سه تیپ به نام‌های: R. acris (با ۹ گروه)، R. arvensis و R. parviflorus قرار می‌گیرند که تیپ اول شامل گرده‌های شیاردار و دو تیپ دیگر دارای گرده‌های منفذدار هستند. دانه‌های گرده شیاردار در مطالعه حاضر در تیپ R. acris، گروه R. acris قرار می‌گیرند، اما دانه‌های گرده منفذدار این مطالعه در هیچ کدام از دو تیپ R. arvensis یا R. parviflorus قرار نمی‌گیرند بلکه در تیپ دیگری از طبقه‌بندی Clarke و همکاران (١۹۹١) به نام تیپ Thalictrum flavum قرار می‌گیرند که مربوط به جنس آلاله نیست و تاکنون در گونه‌های آلاله گزارش نشده است. در این تیپ دانه‌های گرده پُرمنفذ (6 نا 9 منفذ) و کروی هستند و دارای تزیین خارچه‌دارو موج‌دار هستند. بر اساس طبقه‌بندی Clarke و همکاران (١۹۹١) در تیره آلاله هر سه تیپ مذکور دارای دانه‌های گرده پُرمنفذ هستند. تیپ‌های R. arvensis و R. parviflorus هر دو تکتوم (جبه) چروک‌دار (verrucate) و ٢٠ منفذ یا بیشتر در هر گرده دارند، اما تیپ Thalictrum flavum تکتوم چروک‌دارندارد و منافذ آن بسیار کمتر است. چون دانه‌های گرده منفذدار مشاهده شده در بررسی حاضر فاقد تزیین چروک‌داربود در نتیجه در تیپ Thalictrum flavum قرار می‌گیرند (Tatlidil et al., 2005).

کلید شناسایی گونه‌های گروه grumosae از جنس Ranunculus

١- a. دانه گرده منفذدار ....................................................................................................................... ٢
b. دانه گرده شیاردار ............................................................................................................................ ۷
۲- a. دانه گرده سه منفذی، حاشیه منفذها فرورفته .................................................... 14. R. eriorrhizus
b. دانه گرده بیش از سه منفذی ............................................................................................................. ۳
۳- a. دانه گرده چهار منفذی، درون منفذ یک برجستگی کروی تقریباً بزرگ ............. 2. R. elymaticus
b. دانه گرده بیش از چهار منفذی ......................................................................................................... ۴
۴- a. دانه گرده پنج منفذی، حاشیه منفذها فرورفته ......................................................... 5. R. asiaticus
b. دانه گرده بیش از پنج منفذی ............................................................................................................ ۵
۵- a. دانه گرده شش منفذی ............................................................................................ 6. R. aucheri
b. دانه گرده بیش از شش منفذی .......................................................................................................... ۶
۶- a. حاشیه منفذ مسطح تا فرورفته ................................................................... 11. R. leptorrhynchus
b. حاشیه منفذ فرورفته ................................................................................................ 7. R. afghanicus
۷- a. دانه گرده پنج شیاری، شیارها کاملاً به هم پیوسته و سطحی ...................................... 13. R. termei
b. دانه گرده سه یا چهار شیاری ............................................................................................................ ۸
8- a. دانه گرده چهار شیاری، شیارها ناپیوسته ............................................................. 9. R. millefolius
b. دانه گرده سه شیاری ........................................................................................................................ ۹
۹- a. شیارها عمیق، در قطب تقریباً پیوسته .......................................................................................... ١٠
b. شیارها تقریباً عمیق، ناپیوسته ........................................................................................................... ١١
١0- a. دانه گرده کمی کشیده ................................................................................... 10. R. cicutarius
b. دانه گرده تقریباً کروی .................................................................................. 3. R. macropodioides
١١- a. دانه گرده تقریباً کروی .................................................................................. R. oxyspermus 1.
b. دانه گرده کروی .......................................................................................... 8. R. macrorrhynchus

سپاسگزاری.

نگارندگان از مسؤولان هرباریوم مؤسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع کشور به خاطر در اختیار گذاشتن نمونه‌های هرباریومی سپاسگزاری می‌نمایند.

مراجع

منابع

Andersen, S. T. (1961) Vegetation and its environment in Denmark in the early Weichselian glacial (last glacial). Danmarks Geologiske Undersøkelse 75: 1-175.

Clarke, G. C. S., Pan, W. and Hoen, P. P. (1991) The Northwest European pollen flora. 51 (Ranunculaceae). Review of Paleobotany and Palynology 69: 117-271.

Davis, P. H. (1965) Material for a flora of Turkey. Ranunculaceae II. Ranunculus. Notes from the Royal Botanical Garden Edinburgh 23: 103-161.

Erdtman, G. (1943) An introduction to pollen analysis. Chronic Botanica Company, Waltham, Massachusettes.

Erdtman, G. (1952) Pollen morphology and plant taxonomy. Chronic Botanica Company, Waltham, Massachusettes.

Erdtman, G., Berglund, B. and Praglowski, J. (1961) An introduction to a Scandinavian pollen flora. Genera Palynology 2(2): 3-92.

Faegri, K. and Iversen, J. (1975) Textbook of pollen analysis. Munksgaard, Copenhagen.

Ghahreman, A. (1990) Coromopphytes of Iran. vol. 1. Tehran University Press, Tehran (in Persian).

Hörandl, E., Paun, O., Johansson, J. T., Lehnebach, C., Armstrong, T., Chen, L. and Lockhart, P. (2005) Phylogenetic relationships and evolutionary traits in Ranunculus s.l. (Ranunculaceae) inferred from ITS sequence analysis. Molecular Phylogenetics and Evolution 36: 305-327.

Iranshahr, M., Rechinger, K. H. and Riedl, H. (1992) Ranunculus. In: Flora Iranica (Ed. Rechinger, K. H.) No. 171. Akademische Druck-U., Verlagsanstalt, Graz.

Kumazawa, M. (1936) Pollen grain morphology in Ranunculaceae, Lardizabalaceae and Berberidaceae. Japanese Journal of Botany 8: 19-46.

Pakravan, M., Rastipisheh, S., Emadi, N. and Nemati, S. (2011) Study of pollen grains characters in the genus Ranunculus L. (Ranunculaceae) from Iran. Iranian Journal of Biology 2(1): 1-7 (in persian).

Petrov, S. and Borrissova-Ivanova, O. (1980) Palynomorphological characteristics of Bulgarian representative of the family Ranunculaceae Juss. V. Anemone L., Hepatica Mill., Ranunculus L. (sect. Ranunculuus). Sofia 15: 22-61.

Petrov, S. and Borrissova-Ivanova, O. (1981) Palynomorphological characteristics of Bulgarian representative of the family Ranunculaceae Juss. VI. Ranunculus L. Bulgarian Academic Science Phytology 16: 3-40.

Punt, W., Hoen, P. P., Blackmore, S., Nilsson, S. and LeThomas, A. (2007) Glossary of pollen and spore terminology. Review of Palaeobotany and Palynology 143(1-2): 1-81.

Santisuk, T. (1979) A palynological study of the tribe Ranunculeae (Ranunculaceae). Opera Botanica 48: 1-74.

Tamura, M. (1995) Angiospermae. Ordnung Ranunculales Fam. Ranunculaceae. II. Systematic Part. In : Naturliche Pflanzenfamilie (Ed. Hiepko, P.) 223-519. Duncker and Humblot, Berlin.

Tatlidil, S., Bicakci, A., Malyer, H. and Baser, K. H. C. (2005) Pollen morphology of Thalictrum L. species (Ranunculaceae) in Turkay. Pakistan Journal of Botany 37(2): 203-212.

Tomaszewski, A. (1967) Studies on the possibility of using size of pollen grains and the number of grooves as a taxonomic test in Ranunculus spacies. Annales Universitatis Mariae Curie-Skodowska Sectio E. Agricultura 20: 79-94.

Townsend, C. C. (1980) Ranunculus. In: Flora of Iraq (Eds. Townsend, C. C. and Guest, E.) 4(2): 707-740. Ministry of Agriculture and Agrarian Reform, Baghdad.

Wodehouse, R. P. (1936) Pollen grains in the identification and classification of plants, the Ranunculaceae. Bulletin of the Torrey Botanical Club 63: 495-514.

آمار

تعداد مشاهده مقاله: 731

تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 342

سامانه مدیریت نشریات علمی. طراحی و پیاده سازی از سیناوب

پیوندهای مفید

اخبار و اعلانات

آمار

بررسی ویژگی‌های دانه گرده در برخی گونه‌های گروه Grumosae از جنس Ranunculus در ایران