بررسی قرابت گونه‌های جنس Carduus L. تیره Asteraceae بر اساس صفات ریخت‌شناسی در ایران

عزیزی, هجرانه; شیدایی, مسعود; نوروزی, مریم

تعداد نشریات	43
تعداد شماره‌ها	1,639
تعداد مقالات	13,336
تعداد مشاهده مقاله	29,936,161
تعداد دریافت فایل اصل مقاله	11,973,420

بررسی قرابت گونه‌های جنس Carduus L. تیره Asteraceae بر اساس صفات ریخت‌شناسی در ایران

تاکسونومی و بیوسیستماتیک

مقاله 12، دوره 6، شماره 20، آذر 1393، صفحه 123-136 اصل مقاله (749.26 K)

نویسندگان

هجرانه عزیزی¹؛ مسعود شیدایی¹؛ مریم نوروزی^* ²

¹گروه گیاهی، دانشکده علوم زیستی، دانشگاه شهید بهشتی، تهران، ایران

²گروه باغبانی، پردیس ابوریحان، دانشگاه تهران، تهران، ایران

چکیده

جنس Carduus L. یکی از جنس‌های متعلق به تیره گل آفتابگردان (Asteraceae) است که حدود 90 گونه از آن در دنیا پراکنش دارد؛ اروپا، آسیا و آفریقا سه مرکز اصلی تنوع زیستی آن هستند؛ 8 گونه از این جنس در ایران می‌روید و یک گونه از این جنس بوم‌زاد ایران است. پژوهش حاضر با هدف بررسی روابط بین گونه‌های این جنس در ایران، به ارزیابی 45 صفت کمّی و کیفی از بخش‌های رویشی و زایشی از 37 واحد جمعیتی 8 گونه جنس Carduus در نواحی مختلف ایران انجام شد. برای تعیین میزان قرابت گونه‌ها از روش تجزیه خوشه‌ای و رسته‌بندی بر اساس مؤلفه‌های اصلی (PCA) و (PCO) استفاده گردید. تحلیل آماری نشان داد صفاتی همچون: شکل کپه، طول کپه، طول خار انتهایی برگه، عرض برگه گریبان، تعداد ردیف‌های برگه گریبان، تعداد برگه‌های گریبان، طول گریبان، عرض گریبان، نسبت طول به عرض گریبان بیشترین نقش را در تنوع درون جنس دارند. بر اساس تحلیل آماری و صفات افتراقی کلید شناسایی برای اعضای این جنس در ایران ارایه شده است.

کلیدواژه‌ها

Carduus L؛ مورفومتری؛ تاکسونومی عددی؛ ایران

اصل مقاله

مقدمه

جنس Carduus طبق APGIII متعلق به تیره Asteraceae، زیرتیره Cichorideae، طایفه Cardueae و زیرطایفه Carduinae است. این جنس شامل حدود 90 گونه است که سه مرکز اصلی پراکنش آن آسیا، اروپا و آفریقا است (Kazmi, 1963, 1964). بر اساس فلورا ایرانیکا 8 گونه از این جنس در ایران پراکنش دارد که یک گونه آن انحصاری است. این گونه‌ها در بخش‌های شمال، جنوب، شرق، غرب و مرکز ایران گسترده شده‌اند (Rechinger, 1979). حد و مرز تاکسونومیکی جنس Carduus با جنس‌های دیگر پیچیده و بحث‌برانگیز است (Dogan et al., 2007). به دلیل تنوع صفات موفولوژیک، درصد بالایی از هیبرید و نفوذ در بین گونه‌های این جنس وجود دارد (Tutin et al., 1976؛ (Desrochers et al., 1988a,b. گونه‌های این جنس گیاهان علفی یک‌ساله، دو ساله یا چند ساله، با برگ‌های غالباً خاردار و کپه‌هایی با گل‌های فراوان و هم جنس هستند. گریبان کروی یا استکانی یا تخم‌مرغی و مرکب از برگک‌های همپوش واقع در چند ردیف با انتهایی به صورت خارهای باریک یا در میانه فشرده و زایده‌دار است برگگ‌ها معمولاً راست یا گسترده و گاهی خمیده به پشت و در ردیف درونی اغلب غشایی و کدر هستند. نهنج مسطح یا برآمده و پوشیده از کُرک‌های زبر، کوتاه و متراکم است. جام گل لوله‌ای، باریک دارای لبه پنج بخشی با بریدگی‌های باریک و تخت است. میله‌ پرچم‌ها آزاد، کُرک‌دار، بساک‌ها در قاعده پیکانی‌شکل، با گوشه‌های باریک و دُم‌مانند هستند. خامه شکافته و دو قسمتی و دارای انشعابات تقریباً هم‌قد است. فندقه‌ها کوچک یا متوسط، به طول 3 تا 6 میلی‌متر، بدون کُرک، واژ تخم‌مرغی، کم و بیش فشرده، دارای سطح صاف یا واجد 5 تا 10 رگه، با ناف قاعده‌ای راست یا کاملاً مورب هستند. جقه دارای کُرک‌های سفید و شعاعی با انتهای ساده‌ است.

از آنجا که ایده خاصی برای بررسی تنوع مورفولوژیکی و قرابت بین گونه‌های این جنس انجام نشده است و با توجه به این که بررسی صفات ریختی در گروه‌بندی بسیاری از جنس‌ها از ارزش تاکسونومیکی بالایی برخوردار است (Ghorbani Nahooji et al., 2012؛ Nasrolahi et al., 2012؛ Esmaili et al., 2013؛ Hosseini et al., 2013؛ Kanani et al., 2013؛ Rashid Taranloo et al., 2013)، پژوهش حاضر با تلاش کرده است تا با تکیه بر تحلیل‌های مورفولوژیک بین جمعیت‌ها و گونه‌های این جنس، روابط خویشاوندی و قرابت بین گونه‌های این جنس را نشان دهد.

مواد و روش‌ها‌.

برای بررسی ریخت‌شناسی هشت گونه Carduus از 37 جمعیت از رویشگاه‌های طبیعی در ایران جمع‌آوری شد (پیوست‌های 1 و 2) گونه‌های بررسی شده عبارتند از: C. arabicus Jacq. ex Murray subsp arabicus،
C. getulus Pomel.، C. hamulosus Ehrh. subsp. hystrix Ehrh، C. onopordioides Fisch.،
C. pycnocephalus L. subsp. albidus (Bieb.). Kazmi.، C. pycnocephalus L. subsp. pycnocephalus L.، C. seminudus M.B.،
C. thoermeri Weinm subsp. armens Weinm و C. transcaspicus Gandog subsp...macrocephalus Kazmi.. گونه C. transcaspicus انحصاری ایران است. نمونه‌های جمع‌آوری شده در هرباریوم دانشگاه شهید بهشتی (SBUH) و هرباریوم مؤسسه گیاهپزشکی کشور (IRAN) نگهداری می‌شوند. در مجموع، 45 صفت مورفولوژیک شامل 28 صفت کمّی و 17 صفت کیفی بر اساس فلور شوروی (Komarov, 1963)، فلورا ایرانیکا (Rechinger, 1979) و مشاهدات شخصی بررسی شدند. برای کلیه داده‌ها آنالیز واریانس یک طرفه انجام شد و پس از معنی‌دار بودن تغییرات مشاهده شده، مراحل باقیمانده پیگیری شد. به منظور بررسی وجود تفاوت معنی‌دار در بین گونه‌های مطالعه شده آزمون ANOVA در مورد صفات کمّی انجام شد. برای انجام تحلیل‌های آماری چند متغیره صفات کیفی به صورت دو حالته و چند حالته کدگذاری شدند که بر اساس حالات موجود برای یک صفت کیفی عمل کدگذاری صفات کیفی انجام شد به طوری که برای صفات کمی از میانگین اندازه‌گیری‌‌های حداقل 5 فرد برای هر جمعیت‌ استفاده شد (پیوست 3). برای تعیین قرابت جمعیت‌ها و گونه‌های مطالعه شده از روش‌های UPGMA، NJ و برای پلات‌های رسته‌بندی، PCA و PCO ترسیم شد. خوشه‌بندی داده‌های مورفولوژیک با استفاده از روش‌های آماری چند متغیره (Podani, 2000) و فاصله اقلیدسی استاندارد شدند. برای تحلیل خوشه‌بندی و پلات رسته‌بندی از نرم‌افزار NTSYS نسخه 2 و آزمون ANOVA از SPSS نسخه 9 استفاده شد.

نتایج.

روابط بین گونه‌ها: دندروگرام‌های حاصل از روش‌های UPGMA و NJ (شکل‌های 1 و 2) و پلات‌های رسته‌بندی PCA و PCO (شکل‌های 3 و 4) نتایج مشابهی را نشان دادند و جمعیت‌های متعلق به هر گونه در کنار هم دسته‌بندی شدند. در درختچه NJ جمعیت‌های گونه C. hamulosus در یک گروه مشخص به صورت جداگانه از سایر گونه‌های این جنس قرار گرفتند. جمعیت‌های دو زیرگونه
C. transcaspicus subsp. transcaspicusو
C. transcaspicus subsp. macrocephalusخوشه دوم را تشکیل دادند هر چند که جمعیت‌های متعلق به این دو زیرگونه مرز مشخصی برای جدایی نشان ندادند اما به طور کلی این دو زیرگونه با هم قرابت نشان دادند. جمعیت گونه‌های C. thoermeriوC. onopordioidesبا هم و گونه‌هایC. arabicusوC. seminudusقرابت نزدیکی رابا هم نشان داده و در یک خوشه قرار گرفتند، همچنین دو زیرگونهC. pycnocephalus subsp. pycnocephalus وC. pycnocephalus subsp. albidusبا هم قرابت نشان دادند.

درختچه UPGMA دارای دو خوشه اصلی است که خوشه دوم به دو زیرخوشه تقسیم شده است که زیرخوشه اول قرابت دو گونه C. hamulosus(h) و
C. transcaspicus(t, tt)را نشان می‌دهد که مطابق با فلورا ایرانیکا است. دو جمعیت متعلق به زیرگونه
C. transcaspicus subsp. transcaspicus (tt) در میان زیرگونه C. transcaspiaus subsp. macrocephalus (t) قرار گرفته‌اند و مرزی بین دو زیرگونه نشان نمی‌دهد به طوری که جمعیت کلاردشت زیرگونه C. transcaspicus subsp. transcaspicus ‌(tt1) با جمعیت‌های قطور سویی و گچسر زیرگونه
C. transcaspicus subsp macrocephalus (t1, t2). به دلیل 34 صفت مشابه از 45 صفت مطالعه شده بیشترین نزدیکی را نشان می‌دهند، همچنین جمعیت کیامکی (tt2) زیرگونه C. transcaspicus subsp. transcaspicus ‌به جمعیت ولی‌آباد (t6) زیرگونه
C. transcaspicus subsp. macrocephalusبه دلیل 37 صفت مشابه بیشترین قرابت را نشان دادند. زیرخوشه دوم از خوشه اصلی اول نیز قرابت دو گونه
C. onopordioides (o) و C. thoermeri (th) را نشان داد که تأییدکننده مطالب فلورا ایرانیکا است. خوشه دوم اصلی به دو زیرخوشه تقسیم می‌گردد که زیرخوشه اول شامل گونه C. seminudus (s) و زیرخوشه دوم شامل مابقی گونه‌های این جنس است که در زیرخوشه دوم گونه C. getulus (g) جدا از سایر گونه‌های موجود در این زیرخوشه قرار گرفته است و دو گونه C. pycnocephalus(p, pp)و C. arabicus (a) مطابق با فلورا ایرانیکا با هم قرابت نشان دادند. دو جمعیت زیرگونه C. pycnocephalus subsp. pycnocephalus (pp) در میان جمعیت‌های زیرگونه C. pycnocephalus subsp. albidus(p) جای گرفتند و مرز مشخصی بین دو زیرگونه مشاهده نشد، به علت وجود 38 صفت مشابه، جمعیت سرخه حصار (pp1) زیرگونهC. pycnocephalus subsp. pycnocephalus در مجاورت جمعیت‌های زنجان، جاجرود و تهران-اوین (p1, p2, p3) زیرگونه
C. pycnocephalus subsp. albidus قرار گرفته است؛ جمعیت تهران-نیاوران (pp2) زیرگونه
C. pycnocephalus subsp. pycnocephalus به دلیل 29 صفت مشابه نزدیک به جمعیت‌های بوشهر، ساوه و قم (p4, p6, p7) زیرگونه C. pycnocephalus subsp. albidus قرار گرفته است.

تنوع جمعیت‌ها: دندروگرام‌های NJ و UPGMA حاصل از داده‌های ریخت‌شناسی نتایج مشابهی را نشان دادند. با توجه به این که دندروگرام NJ همبستگی کوفنتیک بالاتری را داراست نتایج حاصل از این دندروگرام مورد بررسی قرار گرفت. جمعیت سبلان
C. hamulosus (h7 در شکل 1( به علت تفاوت در قطر گریبان، اندازه جام گل، اندازه بلندترین لوب جام گل، طول پاپوس، نسبت طول پاپوس به طول فندقه، وضعیت پوشش سطح تحتانی برگ و وضعیت برگه‌های گریبان بیشترین تفاوت را در بین سایر جمعیت‌های این گونه نشان می‌دهد. در میان جمعیت‌های گونه C. transcaspicusجمعیت دره قره‌گیاغ (t4 در شکل 1( به علت صفات عرض برگک گریبان، طول گریبان، نسبت طول پهنک جام به لوله جام، طول پاپوس، نسبت طول پاپوس به طول فندقه و سطح تحتانی و فوقانی برگ بیشترین تفاوت را نسبت به جمعیت‌های دیگر این گونه نمایان می‌کنند. در میان جمعیت‌های گونه C. pycnocephalus subsp. albidusجمعیت خوی (p5درشکل 1) به دلیل صفات طول برگه گریبان، تعداد ردیف برگه‌های گریبان (7<)، نسبت طول پهنک جام به لوله جام، اندازه لوب جام، میانگین تعداد گلچه‌ها (20-80) و سطح صاف قسمت فوقانی برگ از دیگر جمعیت‌های این گونه متمایز می‌گردد.

شکل 1- درختچه NJ صفات ریخت‌شناسی

C. hamulosus (h2-h9), C. transcaspicus subsp. macrocephalus (t1-t6), C. transcaspicus subsp. transcaspicus (tt1-tt2),
C. Thoermeri (th1-th2), C. onopordioides (o1-o3), C. seminudus (s), C. pycnocephalus subsp. albidus (p1-p7, x1, x2),
C. pycnocephalus subsp pycnocephalus (pp1-pp2), C. arabicus (a1-a3), C. getulus (g)

بحث.

آزمون ANOVA روی صفات کمّی گونه‌های مطالعه شده انجام شد و تفاوت معنی‌داری (p<0.01) نشان داد. در تجزیه به مؤلفه‌های اصلی (PCA) صفات ریخت‌شناسی از میان گونه‌های بررسی شده در این جنس سه مؤلفه اول حدود 70 درصد تغییرات کل را نشان داد که مؤلفه اول 37 درصد از واریانس کل را شامل می‌شود و صفات طول کپه، طول خار انتهایی برگه، عرض برگه گریبان، تعداد ردیف‌های برگه گریبان، تعداد برگه‌های گریبان، طول گریبان، عرض گریبان، نسبت طول به عرض گریبان از جمله متغیرترین صفات و بالاترین همبستگی را نشان دادند (r>0.70) همچنین از متغیرترین صفات مؤلفه دوم با حدود 10 درصد تغییرات کل، صفات طول پاپوس، شکل کپه و وضعیت استقرار برگ روی ساقه بالاترین همبستگی را نشان دادند (r>0.70). پلات‌های PCA و PCO نتایج درختچه‌های NJ و UPGMA را پشتیبانی می‌کند، قرابت نزدیک بین گونه‌های C. thoermeriو
C. onopordioidesبه وضوح مشخص است و به واسطه تفاوت صفات مورفولوژیک در نخستین مؤلفه از دیگرگونه‌ها جدا می‌گردند.بر اساس صفات مورفولوژیکی مؤلفه اول C. seminudus به طور جداگانه و دور از دیگر گونه‌ها واقع شده است. تنوع بین گونه‌ای بالایی در این جنس وجود دارد به همین دلیل، بررسی جمعیت‌های گونه‌های مختلف آن از اهمیت فراوانی برخوردار است. درختچه‌های خوشه‌بندی شده حاصل از داده‌های کمّی و کیفی، جمعیت‌های متعلق به هر گونه را به طور مشخصی گروه‌بندی می‌کند، بنابراین صفات کمّی و کیفی مورفولوژیک در تشخیص مرز گونه‌ها بسیار مفید است. Kazmi (1963) جنس Carduus را به دو زیرجنس CarduusوAfro-Carduusتقسیم کرد؛ به طوری که که زیرجنسAfro-Carduus با صفات لوب‌های برگشته جام گل، میله‌های پرچم لوله‌مانند و فندقه‌های کدر و غیر براق از زیرجنس Carduus با صفات لوب صاف جام گل، میله‌های پرچم پَرمرغی و فندقه‌های شفاف از یکدیگر قابل تفکیک است. تاکنون به صورت اختصاصی مطالعه‌ای در مورد جنس Carduus L. انجام نشده است و در این زمینه بررسی‌ها نسبتاً محدود بوده است.

مطالعاتی در مورد فیلوژنی زیرطایفه Carduineae صورت گرفت که چندین گروه جنسی از جمله گروه Carduus-Cirsium را به خوبی متمایز نمود و در این گروه، جنس مونوتیپیک Notobasis گروه خواهری مابقی جنس‌های این گروه شامل: Carduus،Cirsium،Galactites،Picnomon،Silybumو Tyrimnus است و گروه خواهری Carduus-Cirsium،Lamyropsis است و Carduus، Silybumو Tyrimnus یک گروه تک‌نیا هستند (Haffner, 2000). در فلور شوروی (Komarov, 1983) 31 گونه از این جنس در سه بخش معرفی شده است که دو گونهC. transcaspicusو
C. hamulosus در کنار هم در بخش Cardusastrum Tamamsch و سریCollini Tamamsch طبقه‌بندی شده است (Komarov, 1963) که قرابت بین این دو گونه بر اساس فلورا ایرانیکا (Rechinger, 1979) و پژوهش حاضر مشخص می‌شود؛ همچنین دو گونه
C. pycnocephalusوC. arabicus در بخش Stenocephalus Rouy و سری Pycnocephali Tamamsch قرار گرفته‌اند (Komarov, 1963) که قرابت بین این دو گونه نیز بر اساس فلورا ایرانیکا (Rechinger, 1979) و پژوهش حاضر منطبق است. قرابت دو گونه C. thoermeriوC. onopordioides نیز با نتایج درختچه‌های مختلف و فلورا ایرانیکا تطابق دارد.

شکل 2- درختچه UPGMA صفات ریخت‌شناسی

C. hamulosus (h2-h9), C. transcaspicus subsp. macrocephalus (t1-t6), C. transcaspicus subsp. transcaspicus (tt1-tt2),
C. Thoermeri (th1-th2), C. onopordioides (o1-o3), C. seminudus (s), C. pycnocephalus subsp. albidus (p1-p7, x1,x2),
C. pycnocephalus subsp pycnocephalus ( pp1-pp2), C. arabicus (a1-a3), C. getulus (g)

شکل 3- نمودار رسته‌بندی PCA صفات ریخت‌شناسی. C. hamulosus (1: اردبیل، 2: اهر، 3: کلیساکندی، 4: قلعه بابک، 5: خلخال، 6: فندقلو، 7: سبلان، 8: یوش)، C. transcaspicus subsp. macrocephalus (9: قطور سویی، 10: گچسر، 11: پل زنگوله، 12: قره‌گیاغ، 13: اهر، 14: ولی‌آباد)، C. transcaspicus subsp. Transcaspicus (15: کلاردشت، 16: کیامکی)، C. thoermeri (17: کلیساکندی، 18: قلعه درس)، C. onopordioides (19: قطور، 20: بستان‌آباد، 21: اهر-بیغان)، C. seminudus (22: کلاردشت)، C. pycnocephalus subsp. albidus (23: زنجان، 24: جاجرود، 25: تهران، 26: بوشهر، 27: خوی، 28: ساوه ، 29: قم)،
C. pycnocephalus subsp. pycnocephalus(30: سرخه حصار، 31: تهران- نیاوران، 36: قره‌قشون، 37: سالکده)، C. arabicus (32:

کاشان، 33: شیراز، 34: ارومیه)، C. getulus (35: آغاجاری).

شکل 4- نمودار رسته‌بندی PCO صفات ریخت‌شناسی

C. hamulosus (h2-h9), C. transcaspicus subsp. macrocephalus (t1-t6), C. transcaspicus subsp. transcaspicus (tt1-tt2),
C. Thoermeri (th1-th2), C. onopordioides (o1-o3), C. seminudus (s), C. pycnocephalus subsp. albidus (p1-p7, x1,x2),
C. pycnocephalus subsp. pycnocephalus (pp1-pp2), C. arabicus (a1-a3), C. getulus (g)

کلید شناسایی جنس Carduus

1 الف) کپه مستطیلی یا استوانه‌ای ..................................................................................................................... 2
1 ب) کپه کروی یا تخم‌مرغی .......................................................................................................................... 3
2 الف) برگه‌های بیرونی از برگه‌های میانی گریبانه کوتاه‌تر هستند، فاقد رگبرگ روی برگه یا وجود رگبرگ‌های نامشخص، تعداد ردیف‌های برگه گریبانی کمتر از 7 ردیف، رأس برگه‌های داخلی کپه برگشته ...... C. arabicus
2 ب) برگه‌های بیرونی از برگه‌های میانی گریبانه بلندتر هستند، رگبرگ روی برگه برجسته، تعداد ردیف‌های برگه گریبانه 7 یا بیشتر از 7 ردیف، رأس برگه‌های داخلی کپه نوک تیز ............................... C. pycnocephalus
3 الف) کپه کروی بزرگ، طول کپه 20 یا بزگتر از 20 میلی‌متر، اغلب کپه‌ها در انتهای شاخه‌ها به صورت منفرد ..................................................................................................................................................... C. thoermeri
3 ب) کپه کوچک ریز کروی یا تخم‌مرغی، طول کپه کوچکتر از 20 میلی‌متر، اغلب کپه‌ها در انتهای شاخه به صورت مجتمع و توده‌ای .................................................................................................................................. 4
4 الف) حاشیه برگه‌های میانی گریبانه چروکیده .................................................................................C. getulus

4 ب) حاشیه برگه‌های میانی گریبانه فاقد چروکیدگی ....................................................................................... 5
5 الف) کل امتداد شاخه‌ها دارای خار ................................................................................... C. onopordioides

5 ب) بخش بالایی شاخه‌ها برهنه و فاقد خار ..................................................................................................... 6
6 الف) پایه ساقه غیر گرد، برگه‌های میانی گریبانه در بخش وسط یا بالا فشرده و راست ............... C. seminudus
6 الف) پایه ساقه گرد، برگه‌های میانی گریبانه در بخش وسط یا بالا برگشته و کج ............................................ 7
7 الف) برگه‌های گریبان دارای کُرک، رگبرگ میانی برگه‌ها برجسته، عرض فندقه 2 یا بیشتر از 2 میلی‌متر، سطح فندقه صاف ...........................................................................................................................C. transcaspicus
7 ب) برگه‌های گریبان صاف و بدون کُرک، رگبرگ میانی برگه‌ها نامشخص، عرض فندقه کمتر از 2 میلی‌متر، سطح فندقه شیاردار .....................................................................................................................C. hamulosus

سپاسگزاری

نگارندگان از زحمات صمیمانه سرکار خانم دکتر مریم کشاورزی از دانشگاه الزهرا (س) و سرکار خانم مهندس سیده باهره جوادی از مؤسسه تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی کمال تشکر را دارند.

پیوست 1- مشخصات گونه‌ها و جمعیت‌های بررسی شده، کد، شماره هرباریومی و محل جمع‌آوری گونه‌های جنس Carduus

گونه‌ها	کد	شماره هرباریومی	محل جمع‌آوری
C. hamulosus subsp. Hystrix	h 2	7800101- SBUH	اردبیل: اردبیل به خلخال، 1600 متر، نوروزی
C. hamulosus subsp. Hystrix	h 3	7800102- SBUH	آذربایجان شرقی: اهر، 1200 متر، نوروزی
C. hamulosus subsp. Hystrix	h 4	7800100- SBUH	آذربایجان غربی: ماکو، کلیسا کندی، عزیزی
C. hamulosus subsp. Hystrix	h 5	7800103- SBUH	آذربایجان شرقی: کلیبر، ابتدای مسیر قلعه بابک، 1250 متر، نوروزی
C. hamulosus subsp. Hystrix	h 6	7800114- SBUH	اردبیل: 5 کیلومتری خلخال به اسالم، 2016 متر، نوروزی
C. hamulosus subsp. Hystrix	h 7	7800116- SBUH	اردبیل: نمین، اول جاده فندقلو، 1500 متر، نوروزی
C. hamulosus subsp. Hystrix	h 8	7800104- SBUH	اردبیل: مسیر سبلان از شابیل، 3000 متر، نوروزی
C. hamulosus subsp. Hystrix	h 9	7800117- SBUH	مازندران: نور، یوش، 1348 متر، نوروزی
C. transcaspicus subsp. Macrocephalus	t 1	7800122- SBUH	اردبیل: مشکین‌شهر، قطور سویی، 1976 متر، نوروزی
C. transcaspicus subsp. Macrocephalus	t 2	7800121- SBUH	مازندران: گچسر، 2345 متر، عزیزی
C. transcaspicus subsp. Macrocephalus	t 3	7800112- SBUH	مازندران: پل زنگوله، 1789 متر، عزیزی
C. transcaspicus subsp. Macrocephalus	t 4	7800124- SBUH	گلستان: دره قره گیاغ، 1700 متر، نوروزی
C. transcaspicus subsp. Macrocephalus	t 5	7800125- SBUH	آذربایجان شرقی: اهر1581 متر، نوروزی
C. transcaspicus subsp. Macrocephalus	t 6	7800116- SBUH	مازندران: ولی‌آباد، 1997 متر، عزیزی
C. transcaspicus subsp. Transcaspicus	tt 1	7800126- SBUH	مازندران: کلاردشت، 1345 متر، نوروزی
C. transcaspicus subsp. Transcaspicus	tt 2	7800127- SBUH	آذربایجان شرقی: جلفا، کیامکی داغ، 1998 متر، نوروزی
C. thoermeri	th 1	7800106- SBUH	آذربایجان غربی: ماکو، کلیساکندی، 1998 متر، عزیزی
C. thoermeri	th 2	7800129- SBUH	آذربایجان شرقی: قلعه بابک، 1998 متر، نوروزی
C. onopordioides	o 1	7800119- SBUH	آذربایجان غربی: خوی، قطور، 1200 متر، عزیزی
C. onopordioides	o 2	7800130- SBUH	آذربایجان شرقی: 35کیلومتری بستان‌آباد 1876 متر، نوروزی
C. onopordioides	o 3	7800131- SBUH	آذربایجان شرقی: بین اهر و بیغان، 1786 متر، زهزاد
C. seminudus	S	7800128- SBUH	مازندران: کلاردشت، 1934 متر، عزیزی
C. pycnocephalus subsp. Albidus	p 1	7800120- SBUH	زنجان: 1886 متر، نوروزی
C. pycnocephalus subsp. Albidus	P 2	7800109- SBUH	تهران: جاجرود، 1886 متر، عزیزی
C. pycnocephalus subsp. albidus	P 3	7800108- SBUH	تهران: اوین، 1987 متر، عزیزی
C. pycnocephalus subsp. Albidus	P 4	7800132- SBUH	بوشهر: راه بوشهر به خور موج 1140 متر، عارفی
C. pycnocephalus subsp. Albidus	P 5	7800133- SBUH	آذربایجان غربی: خوی، سد ارس، 1323 متر، عبدلی
C. pycnocephalus subsp. Albidus	P 6	7800134- SBUH	مرکزی: 27 کیلومتری ساوه به سمت نو باران، 1566 متر، آخانی
C. pycnocephalus subsp. Albidus	P 7	78001135- SBUH	قم: 30 کیلومتری جنوب قم، خر گوشک، 1045 متر، زهزاد
C. pycnocephalus subsp. Pycnocephalus	PP 1	7800110- SBUH	تهران: سرخه حصار، 1389 متر، عزیزی
C. pycnocephalus subsp. Pycnocephalus	PP 2	7800136- SBUH	تهران: نیاوران، 1879 متر، عارفی
C. pycnocephalus subsp. Pycnocephalus	x 1	7800139- SBUH	آذربایجان غربی: خوی، قره قشون، 1365 متر، عارفی
C. pycnocephalus subsp. Pycnocephalus	x 2	7800140- SBUH	آذربایجان غربی: خوی، بین سالکده و تچاوش، 1122 متر، عارفی
C. arabicus subsp. Arabicus	a 1	7800121- SBUH	اصفهان: کاشان، 1777 متر، نوروزی
C. arabicus subsp. Arabicus	a 2	7800137- SBUH	فارس: شیراز، 1455 متر، یاسینی
C. arabicus subsp. Arabicus	a 3	7800148- SBUH	آذربایجان غربی: ارومیه، جزیره اشک1300-1400 متر، زهزاد
C. getulus	G	7752-IRAN	خوزستان: بهبهان، آغاجاری، 230 متر، ترمه

پیوست 2- نمونه‌های هرباریومی و شکل کپه گونه‌های بررسی شده Carduus










برچسب تصویر	نام گونه	نام جمعیت	شماره هرباریومی
A,I	C. arabicus subsp. arabicus	کاشان	HSBU-8700121
B,J	C. pycnocephalus subsp. albidus	اوین	HSBU-8700108
C,K	C. onopordioides	قطور	HSBU-8700119
D,L	C. thoermeri	قلعه بابک	HSBU-8700129
M,E	C. transcaspicus subsp. macrocephalus	قطورسویی	HSBU-8700129
N,F	C. hamulosus subsp. hystrix	قلعه بابک	HSBU-8700103
G,O	C. seminudus	کلاردشت	HSBU-8700128
P,H	C. getulus	آغاجاری	IRAN-7752

پیوست 3- صفات کمّی و کیفی و کد صفات (اعداد بر حسب میلی‌متر)

ردیف	کد/صفت	1	2	3	4
1	طول کپه	x<20	x≥20
2	طول خارهای انتهای برگه گریبان	x<1	1≤x≤3	x>3
3	طول برگه گریبانی	x<10	10≤x≤20	X 20<
4	عرض برگه گریبانی	x<3	x≥3
5	نسبت طول به عرض برگه گریبانی	x<4	4≤x≤7	x>7
6	تعداد ردیف‌های برگه گریبانی	x<7	x≥7
7	تعداد براکته‌های گریبان	x<40	40≤x≤70	70≤x≤100	x<100
8	طول گریبان	x<18	18≤x≤28	x>28
9	عرض گریبان	x<10	10≤x≤20	20≤x≤40	x>40
10	نسبت طول به عرض گریبان	x<1	1≤x≤2	x>2
11	اندازه طول جام	x<15	15≤x≤25	x>25
12	اندازه پهنک جام	x<5	5≤x≤10	x>10
13	اندازه لوله جام	x<5	5≤x≤8	x>8
14	نسبت طول پهنک به لوله جام	x<2/1	2/1≤x≤7/1	x>7/1
15	طول بلندترین لوبه جام	x<5	5≤x≤7	7≤x≤9	x>9
16	طول کوتاه‌ترین لوبه جام	x<5/3	5/3≤x≤5/5	x>5/5
17	تعداد جام	x<20	20≤x≤80	x>80
18	طول فندقه	x<4	x≥4
19	عرض فندقه	x<2	x≥2
20	طول پاپوس	x<10	10≤x≤20	x>20
21	نسبت طول پاپوس به طول فندقه	x<4	≥4x≤5	x>5
22	طول پهنک برگ	x<50	50≤x≤100	x>100
23	پهنای پهنک برگ	x<4	4≤x≤12	x>12
24	نسبت طول به پهنای پهنک برگ	x<10	x≥10
25	طول لوب میانی برگ	x<5	5≤x≤15	x>15
26	پهنای قاعده لوب میانی برگ	x<7	7≤x≤12	x>12
27	شاخص لوب برگی	x<1	x≥1
28	طول خار برگی	x<4	4≤x≤5/7	x>5/7
29	کُرک‌پوش ساقه	بدون کُرک	کُرک‌دار عنکبوتی	کُرک‌دار عنکبوتی مویی
30	وضعیت استقرار برگ روی ساقه	فاقد کشیدگی روی ساقه	کشیدگی روی ساقه
31	شکل پهنک برگ	دندانه‌ای	پر مانند لوبه ای	پر مانند
33	وضعیت پوشش سطح فوقانی پهنک برگ	صاف	کمی کُرک‌دار(+، -)صاف	کُرک‌دار تار عنکبوتی	کُرک‌دار مویی
34	وضعیت پوشش سطح تحتانی پهنک برگ	صاف	کمی کُرک‌دار(+، -)صاف	کُرک‌دار تار عنکبوتی	کُرک‌دار مویی
35	شکل کپه	شبه کروی-کروی	کروی-استکانی	مستطیلی	تخم‌مرغی
36	وضعیت برگه‌های گریبان	راست	برگشته
37	وضعیت کُرک‌پوش برگه‌های گریبان	صاف	کمابیش کُرک‌دار	کُرک‌دار
38	بررسی وجود رگبرگ بر روی برگه گریبان	دارای رگبرگ	بدون رگبرگ
39	وضعیت ضخامت رأس خار برگه داخلی	برجسته	نازک	خیلی نازک
40	موقعیت قرارگیری نافه بذر	راست	مورب
41	رنگ فندقه	قهوه ای تیره	قهوه ای	کرمی
42	تزیینات سطح فندقه	صاف	شیار دار
43	شکل فندقه	مستطیلی	تخم‌مرغی	مستطیلی- تخم‌مرغی
44	تعداد کپه‌ها در انتهای شاخه	منفرد	بیش از یکی
45	وضعیت چروکیدگی حاشیه برگه داخلی	صاف	چروکیده

مراجع

منابع

Desrochers, A. M. Bain, J. F. and Waraick, S. I. (1988a) A biosystematic study of the Carduus nutans complex in Canada. Canadian Journal of Botany 66: 1621-1631.

Desrochers, A. M. Bain, J. F. and Waraick, S. I. (1988b) The biology of Canadian weeds. 89. Carduus nutans L. and Carduus acanthoides L. Canadian Journal of Plant Science 68: 1053-1068.

Dogan, B., Duran, A. and Hakki, E. E. (2007) Phylogenetic analysis of Jurinea (Asteraceae) species from Turkey based on ISSR amplification. Annales of Botany Fennici 44: 353-358.

Esmaili, A., Vaezi, J., Ejtehadi, H., Farsi, M. and Joharchi, M. (2013) A taxonomic study on the genus Hymenocrater Fisch. & C. A. Mey. (Lamiaceae) in Khorasan region. Taxonomy and Biosystematics 4(12): 61-72 (in Persian).

Ghorbani Nahooji, M., Maassoumi, A., Saidi, A., Kazempour Osaloo, Sh. and Sheikh Akbari Mehr, R. (2012) Phylogeny of Astragalus L. Sect. Hololeuce Bunge and related species based on morphological characters in Iran. Taxonomy and Biosystematics 4(12): 43-52 (in Persian).

Hosseini, Z., Rahiminejad Ranjbar, M. R., Saeidi, H. and Assadi, M. (2013) Taxonomic study of Festuca L. subgenus Schedonorus (P. Beauv.) Peterm in Iran. Taxonomy and Biosystematics 5(16): 69-74 (in Persian).

Kanani, M. R., Rahiminejad Ranjbar, M. R., Kazempour Osaloo, Sh. and Mozaffarian, V. (2013) Cladistical study and assessment of evolutionary process based on morphological data in genus of Ferula L. in Iran. Taxonomy and Biosystematics 5(14): 53-66 (in Persian).

Kazmi, S. M. A. (1963) Revision der gattung Carduus (Compositae). Teil. Mitteilungen der. Botanischen Staatssammlung München 5: 279-559.

Kazmi, S. M. A. (1964) Revision der gattung Carduus (Compositae). Teil. Mitteilungen der. Botanischen Staatssammlung München 5: 139-198.

Komarov, V. L. (1963)Carduus L.. In: Flora of the U.S.S.R Compositae (eds. Cherepanov, S. K. and Bobrov, E. G.) 8: 4-48. Moskova-leningrad.

Nasrolahi, F., Keshavarzi, M. and Sheidai, M. (2012) Morphological evaluation of Anchusa species (Boraginaceae) in Iran. Taxonomy and Biosystematics 4(12): 53-60 (in Persian).

Podani, J. (2000) Introduction to the exploration of multivariate data. Backhuyes Publishers, Leiden.

Rashid Taranloo, M., Vaezi, J., Ejtehadi, H., Memariani, F. and Joharchi, M. R. (2013) Numerical taxonomy of the genus Matthiola (Brassicaceae) in Northeast of Iran based on morphological traits. Taxonomy and Biosystematics 5(17): 55-72 (in Persian).

Rechinger, K. H. (1979) Carduus L.. In: Flora Iranica (Ed. Rechinger, K. H.) vol. 139. Akademische Druck-U Verlagsanstalt, Graz.

Tutin, T. G., Haywood, V. H., Burges, N. A., Moore, D. M., Valentine, D. H., Walters, S. M. and Weeb, D. A. (1976) Carduus L.. In: Flora Europaea (Ed. Tutin, T. G.) vol. 4, Cambridge University Press, Cambridge.

آمار

تعداد مشاهده مقاله: 829

تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 424

سامانه مدیریت نشریات علمی. قدرت گرفته از سیناوب

پیوندهای مفید

اخبار و اعلانات

آمار

بررسی قرابت گونه‌های جنس Carduus L. تیره Asteraceae بر اساس صفات ریخت‌شناسی در ایران