مطالعات آناتومی برگ در تیره Typhaceae در ایران

مقدمه

تعداد گونه‌های جنس Typha در فلورا ایرانیکا (Riedl, 1970) 11 گونه معرفی شده که از این تعداد 7 گونه در ایران انتشار دارند. در همین فلور، گونه
T. Martini و T. australis از ایران گزارش شده که در فلور ایران (Hamdi and Assadi, 2003) این گونه‌ها به ترتیب مترادف T. lugdunensis و T. domingensis معرفی شده‌اند. همچنین گونه T. sistanica توسط
De Marco و Dinelli (1978) به عنوان گونه جدید معرفی شده که در فلور ایران (Hamdi and Assadi, 2003) مترادف گونه T. turcomanica آمده است. با توجه به مترادف شدن چندین گونه از گونه‌های این جنس در محدوده فلور ایران و روشن شدن هر چه بهتر مرز بین گونه‌ها، مطالعه آناتومی برگ گونه‌های این جنس به عنوان طرح تحقیقاتی انجام شد، تا از این طریق ابهاماتی که در این جنس وجود دارد تا حدودی حل شده و خویشاوندی بین گونه‌ها نشان داده شود. تیره Typhaceae دارای یک جنس و حدود 24 گونه در دنیاست. دارای دو نوع برگ: یک نوع برگ‌های فلسی مثلثی بر روی ریزوم و نوع دیگر برگ‌های نواری و کشیده هوایی بوده، عرض برگ در گونه‌ها متفاوت است و به عنوان یک ویژگی مورد استفاده قرار می‌گیرد، ساختار برگی در محل غلاف برگ در گونه‌های مختلف متفاوت است و به صورت‌های صاف، ناودانی و سه گوش مشاهده می‌شود. سطح برگ فاقد کُرک است (Hamdi and Assadi, 2003).

مواد و روش‌ها

در این بررسی، ساختار برگ و برخی گونه‌های گزارش شده از ایران بررسی شد. نمونه‌هایی جمع‌آوری شده از عملیات صحرایی، با مراجعه به منابع فلور شوروی سابق (Komarov, 1934)، فلور ایران (Parsa, 1950)، فلورا ایرانیکا (Riedl, 1970)، فلور ترکیه (Davis, 1982) و فلور ایران (Hamdi and Assadi, 2003) شناسایی شد. همچنین، از نمونه‌های موجود در هرباریوم‌های مؤسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع کشور جهت مطالعات استفاده گردید (جدول 1).

برای مطالعات تشریحی، سه جمعیت از هر تاکسون انتخاب گردیده، قسمت‌های مختلف نمونه‌ها از یک قسمت ثابت نمونه‌برداری و در محلول گلیسرین و الکل 70 درصد به مدت 15 روز نگهداری شد. سپس برش‌گیری به صورت دستی صورت گرفت و با میکروسکوپ نوری (Nikon مدل ALPHAPHOT- 2YS2) و دوربین دیجیتال Canon (مدل 630a و 8 مگاپیکسل) عکس‌برداری شدند. برای اندازه‌گیری بیومتریک سلول‌ها در گونه‌های مختلف از عدسی چشمی مدرّج موجود در میکروسکوپ نوری استفاده شد.

جدول 1- گونه‌های مطالعه شده و رویشگاه‌های آن

نتایج حاصل از مطالعات آناتومی جنس Typha

در برش عرضی برگ همه گونه‌ها، اپیدرم فوقانی، تحتانی و مزوفیل برگ قابل مشاهده است. سلول‌های اپیدرم به شکل‌های کروی یا چند وجهی نامنظم در اندازه‌های گوناگون دیده شد. فقط در گونه‌های
T. minima و T. lugdunensis به شکل سنگ‌فرشی بود. در بخش مزوفیل برگ، سلول‌های نردبانی در 3-4 ردیف با آرایش متراکم وجود داشته، در میان سلول‌های نردبانی، سلول‌های فیبر قرار گرفته است. در دو گونه T. minima و T. lugdunensisبافت پارانشیم نردبانی دیده نشد. بیشترین تعداد دستجات پارانشیم نردبانی در گونه T. turcomanica و کمترین تعداد در گونه T. laxmannii دیده شد. سلول‌های اسفنجی 2-3 ردیف با آرایش متراکم در کنار یکدیگر دیده شد. گونه T. grossheimii کمترین تعداد ردیف پارانشیم اسفنجی و گونهT. lugdunensis بیشترین تعداد ردیف را داشت. گونه T. laxmannii کمترین طول پارانشیم اسفنجی و گونه T. turcomanicaوT. turcomanica بیشترین طول را داشت. شایان ذکر است که بافت آئرانشیم در تمام گونه‌ها دیده شد اما اندازه و شکل این بافت تفاوت محسوسی در بین گونه‌ها نشان نمی‌دهد.

تنوع در حضور و عدم حضور بلورهای منشوری و اسکلرییدهای ستاره‌ای‌شکل در بین گونه‌ها، یکی دیگر از صفات تشریحی محسوب می‌شود. سیستم آوندی شامل 2 تا 13 دسته آوندی به طور متفاوت در گونه‌هاست. این دستجات به موازات یکدیگر قرار گرفته‌اند و توسط بافت اسکلرانشیمی و پارانشیمی احاطه شده‌اند (جدول‌های 2 و 3).

جدول 2- صفات کمّی و کیفی در شش گونه از جنس Typha در ایران

جدول 3-صفات کمّی و کیفی در شش گونه از جنس Typha در ایران

گونه T. latifolia: جمعیت‌های این گونه در مناطق شمالی ایران و در ارتفاع بین صفر تا 600 متر از سطح دریا قرار دارند. نسبت به میزان عمق آب، طول گیاه با هم متفاوت است. بیشترین جمعیت‌ها در سواحل رودها یافت می‌شوند. طول سلول‌های پارانشیم اسفنجی 20-25 و حداکثر اندازه این سلول‌ها 35-40، طول سلول‌های متاگزیلم 20-25 و طول سلول‌های پارانشیم نردبانی 12-15 میکرومتر است (شکل 1- a و b).

گونه T. shuttleworthii: این گونه در شمال‌غرب ایران و مناطق هم مرز با ترکیه یافت می‌شود. جمعیت‌هایی از آن در اطراف ارومیه و یک جمعیت از آن از بروجرد گزارش شده است. طول سلول‌های پارانشیم اسفنجی 30-35 و حداکثر اندازه این سلول‌ها 55، طول سلول‌های متاگزیلم 35-55 و طول سلول‌های پارانشیم نردبانی 10-12 میکرومتر است (شکل 1- c و d).

گونه T. caspica:جمعیت‌هایی از این گونه در شمال ایران و در مجاورت با جمهوری آذربایجان در شهر آستارا وجود دارد. بیشترین انتشار آن در منطقه قفقاز است. در حقیقت در بیشتر سلول‌ها، بافت پارانشیم داخلی از بین رفته، تنها برخی از قسمت‌های این بافت از سطح فوقانی تا سطح تحتانی وجود دارد. طول سلول‌های پارانشیم اسفنجی 20-25 و حداکثر اندازه این سلول‌ها 50، طول سلول‌های متاگزیلم 25 و طول سلول‌های پارانشیم نردبانی 7-10 میکرومتر است (شکل 1- e و f).

گونه T. laxmannii: انتشار این گونه در سطح وسیعی از اروپا تا ایران امتداد دارد. در ایران، جمعیت‌هایی از آن در بخش وسیعی از ایران انتشار دارند. طول سلول‌های پارانشیم اسفنجی 15 و حداکثر اندازه این سلول‌ها 20-22، طول سلول‌های متاگزیلم 20-25 و طول سلول‌های پارانشیم نردبانی 10-12 میکرومتر است (شکل 1- g و h).

گونه T. azerbaijanensis: این گونه در شمال‌غرب کشور در نزدیک خوی و سلماس انتشار دارد و بوم‌زاد ایران است. در حقیقت در بیشتر سلول‌ها، بافت پارانشیم داخلی از بین رفته و فقط برخی از قسمت‌های این بافت از سطح فوقانی تا سطح تحتانی وجود دارد. طول سلول‌های پارانشیم اسفنجی 80-150 و حداکثر اندازه این سلول‌ها 180، طول سلول‌های متاگزیلم 100-120 و طول سلول‌های پارانشیم نردبانی 35-40 میکرومتر است (شکل 2- a و b).

گونه T. angustifolia: این گونه در بیشتر مناطق ایران یافت می‌شود. طول سلول‌های پارانشیم اسفنجی 50-100×80-130 و حداکثر اندازه این سلول‌ها 200، طول سلول‌های متاگزیلم 100-120 و طول سلول‌های پارانشیم نردبانی 100-110 میکرومتر است (شکل 2- c و d).

گونه T. lugdunensis: این گونه در شمال، شمال‌غرب و شمال‌شرق ایران انتشار دارد. طول سلول‌های پارانشیم اسفنجی 20-60×20-30 و حداکثر اندازه این سلول‌ها 70، طول سلول‌های متاگزیلم 20-25 میکرومتر و فاقد سلول‌های پارانشیم نردبانی است (شکل 2- e و f).

گونه T. domingensis: این گونه در جنوب، جنوب‌غرب، جنوب‌شرق، مرکز و شمال‌غرب ایران و مناطق هم مرز با ترکیه انتشار دارد. طول سلول‌های پارانشیم اسفنجی 100-120 و حداکثر اندازه این سلول‌ها 140، طول سلول‌های متاگزیلم 150-160 و طول سلول‌های پارانشیم نردبانی 70-80×12 میکرومتر است (شکل 2- g و h).

گونه T. grossheimii: این گونه از شمال‌غرب تا جنوب ایران و برخی نواحی مرکزی البرز یافت می‌شود. طول سلول‌های پارانشیم اسفنجی 120-200 و حداکثر اندازه این سلول‌ها 230، طول سلول‌های متاگزیلم 250-300 و طول سلول‌های پارانشیم نردبانی 100×15 میکرومتر است (شکل 3- a و b).

گونه T. turcomanica: این گونه در شمال‌شرق تا جنوب‌شرق ایران گسترش دارد. طول سلول‌های پارانشیم اسفنجی 120-200 و حداکثر اندازه این سلول‌ها 230، طول سلول‌های متاگزیلم 150-180 و طول سلول‌های پارانشیم نردبانی 60-70 میکرومتر است (شکل 3- c و d).

گونه T. kalatensis: این گونه در شمال‌شرق ایران انتشار داشته، بوم‌زاد ایران است. طول سلول‌های پارانشیم اسفنجی 80-100×40-45 و حداکثر اندازه این سلول‌ها 150، طول سلول‌های متاگزیلم 120-150 و طول سلول‌های پارانشیم نردبانی 70-80 میکرومتر است (شکل 3- e و f).

گونه T. minima: این گونه در شمال، شمال‌غرب و شمال‌شرق ایران یافت می‌شود. طول سلول‌های پارانشیم اسفنجی 80-70×30 و حداکثر اندازه این سلول‌ها 80، طول سلول‌های متاگزیلم 60-70 میکرومتر و فاقد سلول‌های پارانشیم نردبانی است (شکل 3- g و h).

بحث

با توجه به مطالعات تشریحی در گونه‌های این جنس، مشخص شد شکل ظاهری برگ بسیار متفاوت است و می‌تواند به عنوان یک صفت جدا کننده استفاده شود. همچنین، مشخص شد که مقطع عرضی برگ و نوع پارانشیم دو صفت مهم در شناسایی محسوب می‌شود. به طوری که دو گونه T. lugdunensi و
T. minima فاقد بافت نردبانی و حفرات هوا هستند. در عین حال در دو گونه نام بُرده، مقطع عرضی برگ تخم‌مرغی است. این دو گونه از نظر صفات ریخت‌شناسی مشابه‌اند و مهم‌ترین صفت جدا کننده دو گونه مربوط به ارتفاع برگ از رأس ساقه بوده و مابقی گونه‌ها در بافت مزوفیل دارای پارانشیم نردبانی، اسفنجی و حفرات هوایی هستند.

در بررسی‌های متعدد، از نظر شکل ظاهری 5 نوع مقطع عرضی در گل‌آذین مشاهده شد. این دو گونه از نظر ریخت‌شناسی مشابه بوده، هر دو ارتفاع کمتر از 70 سانتی‌متر دارند و گل‌آذین ماده در آنها کمتر از 7 سانتی‌متر است و یکی از اختلافات عمده، وضعیت برگ‌هاست که در گونه T. lugdunensisارتفاع برگ‌ها حدوداً به رأس ساقه می‌رسد در حالی‌که
T. minima دارای برگ‌هایی با ارتفاع محدود به قاعده هستند. مطالعات دانه گرده (Hamdi et al., 2009) و آناتومی نیز این مطلب را تأیید می‌کند. این دو گونه تنها گونه‌هایی هستند که بافت پارانشیم نردبانی ندارند. از طرفی، برش عرضی برگ این دو گونه دارای مقطع تخم‌مرغی است. از طرفی، گونه‌های T. minima،
T. azerbaijanensis،T. lugdunensisو
T. laxmannii از نظر رنگ و طول گل‌آذین ماده و ارتفاع مشابه‌اند، اما گونه‌های T. azerbaijanensis
وT. laxmannii از نظر ظاهری تا حدودی با دو گونه قبلی تفاوت داشته و این دو گونه واجد گل‌آذین ماده بزرگتر از 7 سانتی‌متر و طول برگ‌ها بالاتر از ساقه گل‌دهنده است. از نظر ساختار تشریحی، تفاوت عمده دو گونه آن است که در گونه T. laxmannii بلور منشوری دیده می‌شود و تعداد دستجات بافت پارانشیم نردبانی کمتر از گونه T. azerbaijanensisاست و بلور منشوری دیده نمی‌شود. این دو گونه، دارای مزوفیل اسفنجی و نردبانی هستند. تعداد ساختار آوندی در هر دو گونه اختلاف اندکی دارد. از طرفی با توجه به اینکه سه گونه T. latifolia، T. shuttleworthii و
T. caspica نزدیک به هم بوده و در هر سه گونه رنگ گل‌آذین ماده آنها قهوه‌ای پُر رنگ، برگ‌ها با عرض بیش از 10 میلی‌متر، دو گونه T. latifolia و
T. caspica از نظر ظاهری بسیار به یکدیگر شبیه هستند، ولی گل ماده در اولی دارای برگک و در گونه دوم فاقد برگک است. همچنین، گل ماده در گونه
T. shuttleworthiiنیز فاقد برگک است. از نظر تشریحی، گونه‌ها از نظر تعداد لایه‌های پارانشیمی برگ و تعداد لایه‌های پارانشیم نردبانی برگ نیز تفاوت نشان می‌دهند. دستجات آوندی و پارانشیم اسفنجی در سه گونه متفاوت بوده و صفات مهمی در تفکیک سه گونه محسوب می‌شوند. دو گونه T. angustifoliaو
T. domingensisاز نظر طول گل‌آذین ماده به یکدیگر شبیه ولی از نظر رنگ گل‌آذین با یکدیگر متفاوتند. این دو گونه بسیار به هم نزدیک هستند. گل‌آذین ماده در
T. angustifolia به رنگ قهوه‌ای تیره و در گونه
T. domingensisدارچینی رنگ است. صفات ریز‌ریخت‌شناسی دانه گرده نیز تفاوت در دو گونه فوق را که از نظر ظاهری شباهت زیادی دارند، تأیید می‌کند. از نظر خصوصیات دانه گرده دو گونه با هم متفاوت هستند (Hamdi et al., 2009).

از نظر آناتومی، در گونه T. angustifolia تعداد لایه‌های پارانشیم اسفنجی و نردبانی به ترتیب 2-3 و 3 و اندازه سلول‌های متاگزیلم 100-120 میکرومتر است
در حالی‌که در T. domingensis تعداد لایه‌های پارانشیم اسفنجی و نردبانی به ترتیب 2-3 و 4 و اندازه سلول‌های متاگزیلم 150-160 میکرومتر است.

گل‌آذین در سه گونه T. grossheimi،
T. turcomanica و T. kalatensis به رنگ قهوه‌ای دارچینی بوده، از نظر طول و قطر گل‌آذین با یکدیگر اختلاف در خور توجهی دارند (Hamdi and Assadi, 2003). به نظر می‌رسد که صفات آناتومی به تنهایی قادر به تفکیک این سه گونه نیست به طوری که مهم‌ترین اختلاف، در تعداد لایه‌های بافت پارانشیم اسفنجی و شکل آنها در گونه‌های نامبرده است. مهم‌ترین اختلافاتی که در ارتباط با آناتومی این سه گونه مطرح است شامل: اختلاف در تعداد لایه‌های بافت پارانشیم اسفنجی و شکل آنهاست و از نظر آناتومی کمک چندانی در تفکیک این سه گونه نمی‌تواند صورت گیرد. به نظر می‌رسد با توجه به آبزی بودن این گیاه در مجموع صفات آناتومی به تنهایی نمی‌تواند در تفکیک گونه‌ها مؤثر باشد. بلکه به همراه صفات ریخت‌شناسی و ریز ریخت‌شناسی می‌تواند دارای اهمیت باشد.