مقدمه

بررسی فون سنجاقک‌شکلان استان فارس در بخش زیست‌شناسی دانشگاه شیراز برای نخستین بار، طی پروژه‌ای تحقیقاتی به همین نام در سال 1380 آغاز شد که انتشار نتایج حاصل از آن بنا به دلایلی تا امروز به تعویق افتاده است. هرچند اطلاعاتی در این زمینه از متخصصان داخلی و خارجی به‌صورت پراکنده و جزئی دربارة تمام ایران در دسترس است، لیکن هیچ‌گونه مطالعه‌ای در سطح جنس‌ها و گونه‌های استان فارس به‌صورت منسجم بر روی بالغان صورت نگرفته بود.

هدف اصلی این پروژه، شناسایی تاکسون‌های این راسته قدیمی، زیبا و مفید از حشرات در سطح گونه و جمع‌آوری اطلاعات در زمینه گوناگونی زیستی آنها در سطح استان است.

متأسفانه، منابع و مطالعات داخلی دربارة این راسته بسیار اندک است و منابع خارجی نیز انگشت‌شمار و عمدتاً مربوط به کشورهای همسایه است، به همین جهت، توصیف‌ها و طراحی‌ها همگی اصل و بر اساس نمونه‌های استان فارس است.

راسته سنجاقک‌شکلان (Odonata) پراکنش جهانی دارند و تعداد کل گونه‌های آن حدود 6 هزار گونه تخمین زده می‌شود. بخش عمده این پراکنش در نواحی آب و هوایی گرمسیری و نیمه‌گرمسیری قرار می گیرد. این راسته شامل سه زیر راستهAnisoptera (Dragonflies) و Zygoptera (Damselflies) و Anisozygoptera است که حشراتی هستند با اندازه متوسط تا بزرگ و اغلب با رنگ‌های زیبا و پر جلوه. بعلاوه، آنها دارای شکمی لوله‌ای شکل و دو زوج بال طویل با رگبال‌بندی تور مانند هستند. قطعات دهانی آنها برای خرد کردن شکار که شامل انواع حشرات کوچکتر است، به خوبی تکوین یافته است. حشره بالغ خشکی‌زی است و فعالانه پرواز می‌کند، ولی مرحله نابالغ یا نمفی (nymphal stage) که به نایاد (naiad) نیز موسوم است، در آب شیرین طی می‌شود و جانور با ساختارهای خاصی تنفس می کند. در اکثر سنجاقک شکلان زیر راسته damselflies سه زائده برگ مانند در انتهای شکم و در dragonflies چین‌خوردگی‌های رکتوم وظیفه آبشش را برای موجود انجام می‌دهد. این ساختارها توانایی حرکت در آب را نیز برای موجود فراهم می‌سازند. نمف‌های dragonflies دارای بدنی ستبر و نیرومند هستند، در حالی‌که نمف‌های damselflies بدنی ظریف و ضعیف دارند (Corbet, 2004). طول دوره نمفی ممکن است از حدود سه ماه تا چهار سال به‌طول بیانجامد (Askew, 2004). پس از اینکه رشد نمف کامل شد، موجود محیط آبی را ترک و پس از خروج از پوسته نمفی خود به‌صورت بالغ زندگی جدیدی را در محیط خشکی آغاز می‌کند. این مرحله از زندگی مرحله پراکنش و تولید مثل جانور است. طول عمر جانور بستگی به محل زندگی آن دارد. عموماً در گونه‌های معمول نواحی معتدل طول دوره نمفی بخش عمده دوره حیات موجود را تشکیل می‌دهد که به چند سال هم می‌رسد، در حالی‌که فرم بالغ آن یک یا دو ماه بیشتر زنده نخواهد ماند. در مقابل، گونه‌های معمول نواحی گرمسیری و نیمه گرمسیری دارای دوره کوتاه نمفی تا چند ماه و دوره حیات بالغان تا یک‌سال است (Corbet, 2004).

نمف‌های سنجاقک‌شکلان می‌توانند به‌عنوان کنترل‌کننده‌های بیولوژیک حشرات آفت و مضر برای انسان که مرحله لاروی خود را در آب می‌گذرانند، استفاده شوند، از جمله کنترل زیستی پشه‌هایی که ناقلان بیماری‌های مهمی مثل تب دانگ و مالاریا هستند (Bulankova, 1997). بعلاوه، بسیاری از نمف‌های آنها به‌عنوان غذای زنده و یا عامل خسارت‌های جدی به استخرهای پرورش ماهی محسوب می‌شوند
(De Marco et al., 1999).

فون سنجاقک‌شکلان ناحیه غرب پالئارکتیک در حال حاضر تا حد زیادی فقیر شده است و تنها حدود 220 گونه را شامل می شود. بر اساس آخرین مطالعات انجام شده که عمدتاً استان‌های شمالی و مرکزی کشور را در بر می‌گیرد تعداد گونه‌های شناخته شده ایران 95 گونه است (Heidari and Dumont, 2002)، که بیشتر به گونه‌های کشور ترکیه نزدیک هستند. همچنین به نظر می‌رسد که حد شرقی پراکنش بسیاری از گروه‌ها به ایران برسد.

اولین مقاله‌ای که گزارش دقیقی از سنجاقک‌شکلان (Odonata) ایران به‌دست می‌دهد، توسط Selys-Longchamp (1887) ارائه شده است. Ris (1906-1916) در آخرین مطالعات بر روی کاتالوگ کلکسیون‌های Selys-Longchamp همة Libellulidهای شناخته شده از ایران را تا آن زمان فهرست نمود و به‌طور موازی Bartenef (1912) همین کار را برای فون روسیه انجام داد. در همین دوران مقالاتی که منحصراً یا بخشی از آنها در ارتباط با فون ایران بود، در منابع مشاهده شدند. در میان اولین محققان، از Morton (1921) نیز باید یاد شود. Schmidt (1954) به نحو بسیار دقیق همة اطلاعات در دسترس تا آن زمان را گردآوری و تفسیر کرد. پس از Schmidt تلاش‌های اندکی صورت گرفت، از جمله مطالعات Asahina (1963) و Lohmann (1992). کار بر روی سنجاقک‌شکلان ایران توسط محققان داخلی به‌طور جدی تا همین اواخر شروع نشده بود؛ یعنی تا سال 1991، زمانی که Riazi (1991) و Magidi-Shilasar و همکارانش (1998) مطالعات خود را آغاز کردند. همچنین اخیراً همکاری بین Heidari و Dumont در جهت همکاری بین محققان داخلی و خارجی گامی به جلو برای شناخت دقیق‌تر فون سنجاقک‌شکلان ایران ارزیابی می‌شود (Dumont and Heidari, 1998,; Heidari and Dumont, 2002). آنها گزارش‌های مختلفی را از پراکنش و اسامی گونه‌های ایران (95 گونه) ارائه کرده‌اند و به علاوه، آنالیز جغرافیای زیستی فون سنجاقک‌شکلان ایران را به‌دست دادند. البته، نویسندگان آن اذعان داشتند که مطالعات مذکور عمدتاً استان‌های شمالی و مرکزی را شامل می‌شود و در مورد سایر استان‌ها اطلاعات به مراتب کمتر است.

مواد و روش‌ها

بخشی از نمونه‌های مورد بررسی در این مطالعه مربوط به جمع آوری‌های سال‌های قبل، از زیستگاه‌های آبی استان فارس بوده است که در موزه حشرات بخش زیست‌شناسی دانشگاه شیراز (CBSU) نگهداری می‌شود، ولی بخش عمده آنها در قالب مطالعه حاضر از مناطق مختلف استان جمع‌آوری شده است. محل‌های جمع‌آوری عبارتند از: 1- آبشار مارگون؛ 2- اقلید؛ 3- بانش؛ 4- بند امیر؛ 5- بهشت گمشده؛ 6- بیضاء؛ 7- پارک ملی بمو؛ 8- پل برنجی؛ 9- پیر غیبی؛ 10- جهرم؛ 11- درودزن؛ 12- دشت ارژن؛ 13- داراب؛ 14- شیراز؛ 15- سپیدان؛ 16- فسا؛ 17- فیروزآباد؛ 18- فراشبند؛ 19- قیر؛ 20- کازرون؛ 21- کهمره سرخی؛ 22- لپویی (شکل 1).

تورکشی سریع با تور حشره‌گیری برای صید نمونه‌های بالغ هواگرد انجام شد. تجربه نشان داد که تورکیسه‌ای شکل و با رنگ تیره؛ مثلاً سبز نسبت به تور قیفی شکل و به رنگ سفید موفق‌تر عمل می‌کند. اطلاعات عمومی محل صید، اعم از مسافت از مرکز استان، دمای هوا و آب، وضعیت آبگیر و کروکی محل ثبت می‌شد. سپس نمونه‌ها برای مطالعات بعدی به آزمایشگاه منتقل می‌گردید.

شکل 1- موقعیت جغرافیایی محل‌های نمونه‌برداری در استان فارس (برای تطبیق شماره‌ها با نام محل به متن مراجعه شود.)

نمونه‌ها به دو صورت به آزمایشگاه منتقل می‌شدند. برخی نمونه‌ها مستقیماَ در محلول قرار داده می‌شدند و برخی دیگر با احتیاط درون پاکت‌های کوچک قرار داده شده، به صورت زنده به آزمایشگاه منتقل می‌شدند. نگهداری پاکت‌ها در جای خنک باعث می‌شد که نمونه‌ها تا رسیدن به آزمایشگاه زنده بمانند و محتویات لوله گوارش آنها به‌صورت طبیعی تخلیه شود که این امر برای نگهداری بهتر نمونه‌های مانت شده اهمیت دارد. از آنجا که لازم بود نمونه‌ها به دو صورت نگهداری در محلول الکل اتیلیک 70 درصد و مانت حفظ شوند، نمونه‌های موجود در شیشه‌های محلول در آزمایشگاه تمیز و جداسازی و محلول الکل آنها تعویض می‌شد، ولی نمونه‌های زنده به روش مرسوم برای نگهداری سنجاقک‌ها (Schauff, 2007) آماده و نگهداری می‌شدند که شامل مراحل زیر است:

1- به وسیله بخار اتیل استات کشته می‌شدند،

2- به مدت 24-48 ساعت، بسته به جثه نمونه، برای چربی‌زدایی و آبگیری درون استون قرار داده می‌شدند. البته، بال‌ها در موقعیت مناسب؛ یعنی به سمت عقب و بالا در پشت بدن بر روی هم تنظیم می‌شوند و شکم در حالت مستقیم قرار داده می‌شد و در محل مناسبی از نظر تهویه هوا خشک می‌شدند؛

3- درون لفاف و پاکت‌های کاغذی (envelop) جای داده می‌شدند؛

4- بر روی پاکت‌ها اطلاعات مربوطه اعم از شماره محل جمع‌آوری، نام و نشانی محل و تاریخ جمع‌آوری و نام جمع‌آوری‌کننده ثبت می‌شد.

شایان ذکر است که نمونه‌هایی که به این ترتیب آماده می‌شوند، بسیار ترد و شکننده خواهند شد که در مراحل بعدی کار نیاز به دقت عمل بیشتری است، به‌علاوه، برای حفظ نمونه‌ها در موزه که ضمن قابل رؤیت بودن باید از دستکاری بی‌مورد آنها نیز جلوگیری شود، بهتر است از پاکت‌های سلفونی شفاف و کارت مقوایی برای ثبت اطلاعات با ابعاد استاندارد 5/12×5/7 سانتی‌متر استفاده شود.

شکل 2- سر در یک anisopteran (Sympetrum fonscolombei)، نر، نمای روبه‌رو (a)، نمای پشتی (b)، نمای زیرین (c)

شناسایی مقدماتی نمونه‌ها

در این مرحله که مهمترین و وقت‌گیر‌ترین مرحله کار بود، نمونه‌های صید شده به دقت مورد بررسی مورفولوژیک قرار گرفتند و با توجه به ویژگی‌های کلیدی و منابع توصیفی معتبر (d’Aguilar et al., 1986; Fraser, 1933, 1934; Dumont, 1991) تا سطح گونه به طور مقدماتی شناسایی شدند. شایان ذکر است که منابع مذکور اساساً مربوط به نمونه‌های اروپایی و حاشیه دریای مدیترانه هستند و بنابراین، تطبیق آنها با نمونه‌های ایران تا حد زیادی وقت‌گیر و مستلزم دقت و مکاتبات پی‌گیر با متخصصان جهانی این گروه از حشرات به ویژه آقای پروفسور Dumont (از کشور بلژیک) بوده است. در این مرحله از کار سعی شد ازحداکثر ویژگی‌ها برای شناسایی نمونه‌ها استفاده شود. به عبارت بهتر، حدود 20 ویژگی مختلف ریختی به‌وسیله میکروسکوپ استریو مورد توجه، بررسی و مقایسه دقیق قرار گرفتند. در این گروه از حشرات شکل عمومی بدن، رنگ بدن، فرم چشم‌های مرکب، فرم رگبال‌بندی بال‌ها، فرم و رنگ پاها و ناحیه سر و سینه و جزئیات روی آنها و فرم و رنگ ناحیه شکم از جمله ویژگی‌های تشخیصی تا سطح جنس و جزئیات رنگ و رگبال‌های بال‌ها و به ویژه ساختارهای تولید مثلی، از جمله ویژگی‌های تشخیصی تا سطح گونه هستند. برخی از مهمترین ویژگی‌های مورد بررسی در شناسایی گونه‌ها به شرح زیرند (شکل‌های 2-6):

اندازه بدن، طول ناحیه شکم، وضعیت چشم‌های مرکب نسبت به هم، شکل و رنگ ناحیه سر، به ویژه فرق سر (vertex)، لکه پشت چشمی(postoccular spot)، پیشانی (frons)، صفحه پیش‌دهانی (clypeus)، لب بالا (labrum)، شکل و رنگ سینه (thorax)، جزئیات ریختی سپر پیش‌سینه‌ای (pronotum)، لامینا مزواستیگمالیس (lamina mesostigmalis) وکارینا (carina)، طرح رنگی سینه، رنگ پاها، فرم بال‌ها، جزئیات رگبال‌بندی بال‌ها و شکل و رنگ استیگما و غشائک بالی (membranula)، شکل و رنگ ناحیه شکم، فرم و شکل زواید مخرجی و جزئیات ساختارهای تولید مثلی و جفت‌گیری (شاملvesica spermalis)، لب جنسی، صفحه پیشین،‌ هامولوس (hamulus)، در جنس نر و والویول‌ها (valvulea) و دریچه مهبلی (vulvar aperture) در جنس ماده.

شکل 3- ضمایم زایشی (a) و بخش انتهایی بدن (b) در Sympetrum fonscolombei، نر، نمای جانبی

ce- circus; gl- genital lobe; ha- hamuli; in.ha- inner branch of hamuli; lam.ant- lamina anterior; lam.sub- lamina subanalis; lam.sup- lamina supra analis.

رسم طراحی‌ها و تهیه عکس

پس از شناسایی مقدماتی برای مقایسه ویژگی‌های کلیدی گونه‌ها و شناسایی نهایی آنها، طراحی‌های دقیق از برخی قسمت‌ها لازم به‌نظر می‌رسید. بنابراین، به کمک لوله ترسیم (camera lucida) و میکروسکوپ استریو طرح‌های لازم رسم شد.سپس طراحی‌ها به‌وسیله نرم‌افزارهای رایانه‌ای کامل شدند و برخی از بخش‌ها به‌وسیله لنز مدرج اندازه‌گیری شدند تا برای استفاده بعدی، از جمله تعیین و رسم مقیاس طرح‌ها استفاده شوند. همچنین از نمونه‌های شاخص هر گونه و برخی قسمت‌های مهم از نظر تشخیصی بنا بر ضرورت، عکس‌هایی با میکروسکوپ استریو دوربین‌دار تهیه شد. از مجموعه اطلاعات به‌دست آمده برای تشکیل کلید تشخیصی گونه‌های سنجاقک‌شکلان استان فارس استفاده خواهد شد که به‌صورت مقالاتی در آینده نزدیک ارائه خواهد گردید. پس از بررسی و شناسایی نهایی، برخی نمونه‌ها به منظور تأیید متخصص جهانی این گروه بسته‌بندی مناسب و با پست ارسال شدند. نمونه‌های ظریف به‌صورت مرطوب درون شیشه‌های کوچک حاوی مقدار کمی اتیل الکل سفید 70 درصد و نمونه‌های بزرگ به‌صورت خشک درون پاکت ارسال شدند.

با توجه به اختلافاتی که معمولاً بین نمونه‌های ارسال شده و نمونه‌های تیپ (type)، که عمدتاً مربوط به مناطق دیگر دنیا هستند، وجود دارد، تشخیص نهایی آنها، بحث و تبادل نظرات را ضروری می‌ساخت.

شکل 4- طرح عمومی بال جلویی و بال عقبی در یک anisopteran، (Sympetrum fonscolombei)

An- anal; an.l-anal loop; arc- arculus; 1^st. ann-first antenodal; C- Costal; Cu- Cubital; IR1-3- first to third inter Radial; M- Median; R1-4- first to forth Radial; Sc-Subcosta; t-wing triangle or discoidal cell.

نتایج

در طی یک ‌سال نمونه‌برداری و مطالعه بر روی نمونه‌های جمع‌آوری شده سنجاقک‌شکلان استان فارس نتایجی به‌دست آمد که به شرح زیر خلاصه می‌شود:

تعداد 650 نمونه شکل بالغ شامل 264 dragonfly (103 نر و 144 ماده) و 286 damselfly (226 نر و 160 ماده) جمع‌آوری شدند. مجموع اطلاعات مربوط به‌صورت جدول‌های 1 و 2 خلاصه گردیده است.

در مورد نمونه‌های شاخص هر گونه عکس‌ و طراحی‌های لازم انجام شده است که برخی از آنها در اینجا آورده شده است. در شناسایی و توصیف گونه‌ها سعی شده است از بیشترین ویژگی‌ها استفاده شود.

شکل 5- بخش انتهایی بدن و ناحیه زایشی در Sympetrum fonscolombei، ماده، نمای شکمی

ce- circus; gl- genital lobe; ha- hamuli; in.ha- inner branch of hamuli; lam.ant- lamina anterior; lam.sub- lamina subanalis; lam.sup- lamina supra analis.

جدول 1- گونه‌های زیر راسته Zygoptera از نواحی مختلف استان فارس

جدول 2- گونه‌های زیر راسته Anisoptera از نواحی مختلف استان فارس

بحث و نتیجه‌گیری

در طی یک‌سال نمونه‌برداری و بررسی نمونه‌های جمع‌آوری شده از اکثر نقاط استان فارس، تعداد 650 نمونه بالغ (264dragonfly و 386 damselfly) بررسی شدند که در جدول‌های 1 و 2 خلاصه شده است. در این مورد 22 گونه از دو زیر راسته سنجاقک‌شکلان شناسایی شدند که 7 گونه آن از زیر راسته Zygoptera و 15گونه آن مربوط به زیر راسته Anisoptera بود. از مجموع 22 گونه مذکور در مقایسه با آخرین فهرست‌واره سنجاقک‌شکلان ایران(Heidari and Dumont, 2002) 9 گونه برای اولین بار از استان فارس گزارش می‌شوند (جدول 3). شایان ذکر است که درآخرین فهرست‌وارة موجود از سنجاقک‌شکلان ایران، تنوع گونه‌های استان فارس 15 گونه ذکر شده که 2 گونه آن هنوز در جمع‌آوری‌های نویسنده مقاله یافت نشده است.

شکل 6- ناحیه سینه در یک anisopteran، (Sympetrum fonscolombei)، نر، نمای جانبی

car:تیغه (carina)، cx1-3: پی‌ران‌های اول تا سوم پاها، emp3: اپی‌مرون بند سوم سینه، ems2: اپی‌مرون بند دوم سینه،
hp: لب عقبی پیش سینه، mt: استرنوم بند سوم سینه، s2: استیگمای بند دوم سینه، pn: پیش سینه

بخشی از این اختلاف ممکن است به علت انقراض برخی گونه‌ها و گسترش برخی دیگر باشد که احتمالاً بر اثر تخریب زیستگاه‌های آنها رخ داده است. از سوی دیگر، شاید ناکافی بودن نمونه‌برداری‌ها از شهرهای دور دست استان در جنوب و عدم امکانات لازم برای نمونه‌برداری از حاشیه دریاچه‌های استان، به ویژه دریاچه پریشان موجب بروز این اختلاف شده باشد (هر دو گونه مزبور از دریاچه پریشان گزارش شده بودند). به‌هر حال، 9 گونه جدید برای استان در فهرست‌واره جدید ثبت خواهد گردید (جدول 3). البته، هنوز گونه جدیدی برای ایران یا برای دنیا یافت نشده است، هر چند به اذعان متخصص جهانی این گروه، پروفسور Dumont، چنانچه نمونه‌برداری‌ها به‌طور مداوم و پی‌گیر انجام گیرد، به‌طوری که همة مناطق استان فارس را پوشش دهد، احتمال یافتن گونه‌های جدید بسیار زیاد است. از این‌رو، برای کامل شدن فهرست‌وارة گونه‌های ایران و حداقل گونه‌های استان فارس ضروری به‌نظر می‌رسد که در ادامه پروژه حاضر طرح‌های دیگری به‌صورت مکمل اجرا شود. کامل شدن فهرست‌وارة مزبور علاوه بر پر کردن شکاف اطلاعات جهانی، می‌تواند پاسخگوی برخی مسایل مهم در زمینه جغرافیای زیستی این گروه از حشرات نیز باشد.

جدول 3 - مقایسه فهرست گونه‌های شناسایی شده استان فارس در این پروژه و گونه‌های ذکر شده در فهرست‌وارة سال 2002

(Heidari and Dumont)

* گونه‌هایی که برای فون استان فارس جدید هستند.