بررسی پولک نکتاری (Nectar) در گونه‌های یک‌ساله جنس آلاله (Ranunculus) از تیره آلاله (Ranunculaceae) در ایران

مقدمه

جنسRanunculus L.متعلق به تیرة Ranunculaceae و بزرگترین جنس آن با حدود 600 گونه با پراکنش وسیع در سطح جهان، به ویژه مناطق معتدله است (قهرمان، 1372). در ایران مرکز تنوع و انتشار تعداد قابل توجهی از گونه‌های آلاله در ناحیة ایرانی - تورانی است. این جنس دارای گونه­های یک‌ساله، دوساله و چندساله در بیشتر نقاط ایران است (قهرمان، 1372).

نکتار یا نوش­جای در تمام گونه­های Ranunculus در قاعده گلبرگ به رنگ زرد وجود دارد. نوع نکتار در دو زیرجنس Ranunculus L. و DC. Batrachium متفاوت است. در زیرجنس Batrachium نکتار مستقیماً از گلبرگ رشد می­کند و از لبه­ها به طور کامل یا در بیشتر طول خود متصل است. اما در زیرجنس Ranunculus نکتار به صورت یک پولک کوچک آزاد، در قاعده به گلبرگ متصل است؛ این ویژگی برای جداکردن دو زیرجنس از یکدیگر اهمیت دارد (نعمتی، 1386).

نخستین بار Babington (1956) تفاوت شکل نکتار در دو گونة R. tripatitus (گرد با لبه­های ضخیم) و Bab. R. floribundus (تخم­مرغی، لبه­ها دور تا دور ضخیم) را شرح داد. تقریباً تا صد سال بعد توجه به نکتار در بررسی جنس نادیده گرفته شد. Cook (1966) در شرح تک نگار زیر جنس Batrachium اقدام به تقسیم­بندی و شرح انواع نکتار کرده است. او سه نوع اصلی نکتار به نام­های هلالی و دایره­ای و گلابی شکل را شرح داده است.Wiegleb (1988) در بررسی گونه‌های زیرجنس Batrachium در ژاپن تمام اشکال مشتق شده از تیپ غالب هلالی را مشاهده کرد، اما نتوانست ارتباط بین آنها را بیابد. Dahlgren (1992) در زیرجنس Batrachiumنکتار را مطالعه کرد و نتایج مشاهدات خود را با زیرجنس Ranunculus نیز مقایسه نمود و در نهایت 8 نوع نکتار را در این دو زیرجنس معرفی کرد: نوع حلقه­ای (در گونه­های R. tripartitus
و Moench. R. peltatus)، نوع هلالی ( در زیرجنس Batrachium)، نوع نعل اسبی (در گونة
R. saniculifolius Viv.)، نوع فنجانی (در گونة
L. R. aquatilis)، نوع گلابی شکل (در گونه­های
R. sceleratus)، نوع سه­گوش (در برخی جمعیت­های گونه­های R. peltatus و R. penicillatus ssp.- pseudoflatans (Dum.) Bab، نوع ستاره‌ای (در جمعیت‌های پنتاپلویید گونة R. peltatus)، نوع پولک (نوع بیشتر در گونه­های زیرجنس آلاله). Dahlgren (1992) با مطالعه نوع پولک نکتاری و سیستم زادآوری در گونه­های زیرجنس Batrachiumتوانست گونه­های هیبرید را تشخیص دهد. او وجود حالت­های حدواسط نکتار یا وجود دو یا چند نوع نکتار در یک گونه را دلیل بر دو رگه­بودن گونه می‌داند.

علی­رغم نتایج تحقیقات همه محققان نامبرده در استفاده از ویژگی­های ریخت­شناسی پولک نکتاری، مانند شکل و اندازه، Davis (1965) در شرح فلور ترکیه در استفاده از پولک نکتاری احتیاط کرده است. او بیشتر بر روی ویژگی­های پولک نکتاری در زیرجنس Ranunculusبحث می­کند. با توجه به تنوع برخی از صفات ریخت شناسی در گونه‌های آلاله، یافتن صفاتی که بتواند در شناسایی گونه‌ها مفید باشد، حایز اهمیت است و از آنجا که اهمیت ویژگی‌های پولک نکتاری در برخی از گونه‌های آلاله به اثبات رسیده بود (نعمتی و همکاران، 1388)، هدف از این تحقیق، بررسی ارزش صفات فوق در گونه‌های یک‌ساله آلاله بود که قبلاً بررسی نشده بودند.

روش بررسی

جمع‌آوری نمونه: در این مرحله از گل‌های نمونه‌های هرباریومی و نمونه‌هایی که توسط مؤلف جمع‌آوری و به تثبیت‌کننده (فرمالدهید) منتقل شده بود، استفاده شد (جدول 1). در این مطالعه 27 جمعیت از گونه‌های یک‌ساله و حداقل 10 گلبرگ از هر جمعیت مورد بررسی گردید.

مطالعات آزمایشگاهی: گل­های نمونه­های هرباریومی ابتدا در آب قرار گرفته و آب­دهی شده و سپس بررسی شدند یا از نمونه‌های تثبیت شده در فرمالدهید استفاده شد. پولک نکتاری با میکروسکوپ استریو مشاهده و اندازه‌گیری‌ها انجام شد. از نمونه‌های مناسب توسط میکروسکوپ دیجیتال مدل DP12 عکس‌برداری شد.

جدول 1- فهرست نمونه‌های Ranunculus مورد استفاده در بررسی آماری پولک نکتاری

ALUH: هرباریوم دانشگاه الزهراء، TARI: هرباریوم مؤسسة جنگل‌ها و مراتع کشور، TUH: هرباریوم دانشگاه تهران

مشاهدات

در بین گونه­های یک‌ساله Ranunculus دو تیپ کاملاً متفاوت از نکتار دیده شد.

1-     به صورت نعل اسبی (Horseshoe type)

2-     به صورت پولک یا فلس (Scale)

نوع اول در گونه‌های R. dolosusو همچنین در
R. sceleratus(البته، به جز جمعیت نکا که به صورت گلابی شکل بوده است) و نوع دوم در سایر گونه­ها مشاهده شد که از نظر ویژگی­های کیفی (نظیر شکل کلی پولک و شکل رأس پولک) و ویژگی­های کمّی (طول پولک، عرض پولک و نسبت طول بخش متصل پولک به طول کل آن) در گونه­ها به صورت جمعیتی بررسی شدند.

شکل پولک نکتاری، صفتی ثابت و درون گونه­ای بود، شامل: بادبزنی (R. arvensis)، واژ تخم­مرغی
(R. muricatus) ، تخم­مرغی (R. ophioglossifolius) و واژتخم­مرغی تا کمی دایره­ای R. chius) و
R. cornutus) (جدول 2 و شکل ١).

جدول 2- انواع نکتار در گونه­‌های بررسی شده در Ranunculus

رأس پولک نکتاری تنوع زیادی را در بین جمعیت‌های برخی گونه­ها نشان می­دهد
R. muricatus) و (R. ophioglossifolius (شکل‌ 1، 7 و 8)؛ حتی گل­های مربوط به یک جمعیت نیز متنوع است، مانند R. chius.

اما به طور کلی در نمونه­های مورد بررسی، شکل‌های قلبی، دندانه­ای، نوک فرو رفته، دایره­ای و نوک کند دیده شد.

صفات کمّی (طول پولک نکتاری، عرض پولک نکتاری و نسبت طول بخش متصل به گلبرگ به کل طول پولک)، در جمعیت­های هر گونه اندازه­گیری و برای درک تفاوت­های مشاهده شده، داده­های مربوط به 4 گونه وارد آنالیز ANOVA شد. نتایج در جدول‌های ٢، 3، 4 و 5 آمده است.

مقادیر طول پولک نکتاری و عرض پولک نکتاری در جمعیت R. muricatus اختلاف معنی‌دار نشان داد (Sig.≥0.05). در سایر گونه­ها اختلاف معنی‌داری مشاهده نشد.

نسبت طول بخش متصل به گلبرگ به طول کل پولک نکتاری در جمعیت­های مورد بررسی
R. muricatus)، R. arvensis، R. cornutus و
(R. ophioglossifolius تفاوت معنی داری نشان ندادند (Sig.≥0.05).

جدول 2- نتایج بررسی صفات کمّی پولک نکتاری با روش آماری ANOVA در گونة R. muricatus

جدول 3- نتایج بررسی صفات کمّی پولک نکتاری با روش آماری ANOVA در گونة R. cornutus

جدول 4- نتایج بررسی صفات کمّی پولک نکتاری با روش آماری ANOVA در گونة R. ophioglossifolius

جدول 5- نتایج بررسی صفات کمّی پولک نکتاری با روش آماری ANOVA در گونة R. arvensis

شکل 1- شکل نکتار در گونه­های (1 Fish. & C. A. Mey R. dolosus (فرم نعل اسبی)؛ (2 L. R. muricatus (واژتخم­مرغی)؛
(4, 3 L. R. arvensis (فرم بادبزنی)

ادامه شکل 1- (5 L. R. sceleratus(فرم نعل اسبی)؛ (6 L. R. muricatus (واژ تخم­مرغی)؛ (8,7 R. ophioglossifolius Vill. (تخم­مرغی)