تاکسونومی و ریخت‌شناسیSalvia spinosa L. (Lamiaceae) در ایران

 مقدمه

جنس L. Salvia با داشتن بیش از 900 گونه گیاهی در جهان و 56 گونه در ایران، یکی از بزرگترین جنس‌های تیره Lamiaceae محسوب می‌شود. محل تمرکز این جنس در جنوب غربی و مرکز آسیا گزارش شده است (Hedge, 1990) و در حال حاضر دارای مراکز تنوع وسیعی در ناحیه خاورمیانه است که این تنوع ناشی از رفتار رویشی، شرایط اکولوژیک و ساختار ریخت‌شناسی گونه‌هاست (Albaladejo and Aparicio, 2004). این جنس در نواحی سردسیری، نیمه سردسیری و گرمسیری ایران می‌روید و از لحاظ ویژگی‌های دارویی به خوبی شناخته شده است (Hedge, 1982b and Cahill and |Ehdaie, 2005). تعدادی از گونه‌های این جنس یکساله، چند ساله، بوته‌ای، نیمه بوته‌ای و گاهی نیز چوبی هستند (Hedge, 1982b).

در فلور اورینتالیس S. spinosa L. جزو بخشه Aethiopis Bth. و زیر بخشه Homalosphaceae (Boissier, 1879) و در فلور ایرانیکا جزو Grex D طبقه‌بندی شده است، به طوری که در این گروه لوله جام گل دارای غلاف و بخش داخلی لوله جام گل فلس دار و بدون کرک است (Hedge, 1982b). این گونه از عناصر ایران-توران است و محل پراکنش آن در شمال غرب، غرب، مرکز، جنوب، جنوب غرب، جنوب شرق و شمال شرق ایران، ترکمنستان، شمال غرب افغانستان، مصر، آناتولی، فلسطین، بین النهرین، سوریه، لبنان، عراق و جنوب شرق اروپا گزارش شده است (Boissier, 1879; Parsa, |1949 and Hedge, 1982a,b) و در گستره وسیعی از رویشگاه‌های طبیعی با ارتفاعات کم مشاهده می‌گردد(Hedge, 1982b) .

Hedge (1982) این گونه را یکی از تاکسون‌های نامشخص در جنس Salviaتوصیف می‌نماید؛ به طوری که با گونه‌هایی نظیر  S. macrosiphon Boiss.و S. Reuterana Boiss. قرابت بسیار بالایی دارد و در اکثر موارد با این دو گونه به سهولت اشتباه می‌شود، البته، به واسطه کاسبرگ‌های لوله‌ای پهن با رأس سوزنی (در مرحله میوه‌دهی) و جوانه‌های جانبی نازا در تعدادی از گل‌ها قابل تشخیص است. این سه گونه اغلب در رویشگاه‌های بیابانی با یکدیگر مشاهده می‌شوند. S. spinosa دارای مترادف‌هایی نظیرS. aegyptiaca L.، S. doryophora Stapf. و S. distincta Grossh. است و تنها یک واریته توسط Bornmuller (1934) در فلور افغانستان با نامBornm.   S. spinosa var. stenosiphon گزارش شده است که در شبه جزیره‌ای ما بین آفریقا و آسیا می‌روید.

با توجه به اینکه S. spinosa دارای ویژگی‌های ریخت‌شناسی متغیری است و در فلورهای گیاه‌شناسی به جزئیات این تغییر و تنوع اشاره ای نگردیده است، لذا در این تحقیق تاکسونومی و ریخت‌شناسی این گونه در ایران بازنگری شده است. بر این پایه، کلیه ویژگی‌های ریخت‌شناسی همراه با جزئیات آن به طور کامل شرح داده شده است.

مواد و روش‌ها

در این مطالعه 42 جمعیت از S. spinosa متعلق به رویشگاه‌های مختلف ایران جمع‌آوری گردید (جدول 1). نمونه‌های هرباریومی جمعیت‌های جمع‌آوری شده در هرباریوم دانشگاه شهرکرد (SUH) نگهداری می‌شود. کلیه نمونه‌های هرباریومی با استفاده از فلور اورینتالیس(Boissier,1879) ، فلور ایران (Parsa, 1949)، فلور ایرانیکا(Hedge, 1982b)  و فلور ترکیه (Hedge, 1982a شناسایی شدند. همچنین نمونه‌های هرباریومی مرکز تحقیقات جنگل‌ها و مراتع (TARI)، دانشگاه اصفهان (IUH) و دانشکده منابع طبیعی دانشگاه صنعتی اصفهان (IUTH) بررسی شدند. به منظور بررسی تغییرات درون گونه‌ای (با استفاده از صفات کمی) از تحلیل خوشه‌ای با استفاده از ضریب فاصله اقلیدسی (Euclidian Distance Coefficient)| و روش پیوستگی میانگین (Average Linkage Method) استفاده شد و میزان تغییرات هریک از صفات کمی در بین جمعیت‌ها با استفاده از ترسیم نمودار پراکنش (Box plot) بررسی گردید. کلیه تحلیل‌های آماری با استفاده از نرم‌افزار SPSS V.11.5 انجام شد.

جدول 1: فهرست جمعیت‌های جمع‌آوری شده و مورد مطالعه S. spinosaدر ایران

مشاهدات

نتایج حاصل از این مطالعه نشان می‌دهد که برخی از جمعیت‌های S. spinosa (45 و 47) دارای ویژگی‌هایی ریخت‌شناسی رویشی و زایشی متفاوت با نمونه‌های تیپ گزارش شده در فلورهای گیاه‌شناسی هستند که به شرح زیر توصیف می‌گردند (شکل 1).

ساقه: طول ساقه 5/70-58 سانتی‌متر و قاعدۀ ساقه بدون کرک و یا با تراکم کرک بسیار کم، همراه با کرک‌های بدون غده (Eglandular) و پوشیده یا دانه‌های ریز (Granular) و در بخش بالایی ساقه بدون کرک یا با تراکم اندک و پوشیده با دانه‌های ریز است.

برگ: ابعاد برگ 88/3 × 11-41/7 سانتی‌متر، به رنگ سبز- زرد مشاهده می‌شود. شکل برگ بیضی باریک و رأس برگ نوک تیز(Acute) است، پوشش سطح برگ با کرک بسیار کم یا متوسط است و کرک‌های بدون غده کوتاه و تار عنکبوتی(Arachnoid) را شامل می‌شود. سطح رگبرگ با کرک‌های طویل بدون غده پوشیده شده است. قاعدۀ برگ گوه‌ای(Cuneate) ، در حاشیه دندانه‌ای (Dentate) و طول دمبرگ 2/6-2/1 سانتی‌متر است. پوشش سطح دمبرگ بسیار کم یا متوسط، و کرک بدون غده مشاهده می‌شود.

برگک‌های قاعده گل: ابعاد برگک‌های قاعدۀ گل 84/3 × 83/8 سانتی‌متر و شکل برگک‌ها تخم مرغی یا تخم مرغی- بیضی با تراکم کرک بسیار کم یا متوسط است. پوشش سطح برگک‌ها، شامل کرک‌های غده‌ای کوتاه، کرک سوزنی طویل، یا پوشیده با دانه‌های ریز است و حاشیه برگک‌ها دندانه‌ای نامنظم (Erose) یا دندانه‌ای است.

اجزای گل آذین: رنگ براکته سبز-زرد و ابعاد آن 39-18× 9/68- 5/33 (-1/29) میلی‌متر است. سوزن رأس براکته 5/4-2/2 میلی‌متر و سطح براکته با دانه‌های ریز، کرک‌های تیز زبر و خمیده (Strigose) و حاشیۀ آن با کرک بدون غده و کرک‌های تیز زبر و خمیده پوشیده شده است. کاسبرگ لوله‌ای و ابعاد آن 5/8-5/6 × 2/24-23 (-21) میلی‌متر، ابعاد جام گل(32-) 27-23(-22) میلی‌متر، طول لولۀ جام گل 15 میلی‌متر و طول میلۀ پرچم (5/3-)5/2-2 میلی‌متر است. طول خامه (5/42)1/39-5/27(-23) میلی‌متر، و پوشش خامه با کرک نرم و باریک(Pilose)  و یا بدون کرک مشاهده می‌گردد.

میوه: ابعاد فندقه 3-2/2×5/3-9/2(-7/2) میلی‌متر و به ندرت در سطح فندقه کرک نرم و باریک مشاهده شده است.

در برخی از جمعیت‌های S. spinosa (39، 52، 72 و 79) تغییرات دیگر ریخت‌شناسی مشاهده شده است (شکل 2).

ساقه: قاعدۀ ساقه با پوشش بسیار کم و یا متوسط است و شامل کرک‌های بدون غده، پتویی (Tomentose)، پوشیده با دانه‌های ریز، تار عنکبوتی و کرک غده‌دار است. بخش بالایی ساقه با کرک‌های تار عنکبوتی، کرک‌های بدون غده کوتاه و طویل، و کرک‌های غده‌دار پوشیده شده است.

برگ: ابعاد برگ 8-5/3 × 5/13-5/4 سانتی‌متر، شکل برگ کروی(Rotundate) ، رأس برگ سر بریده (Truncate)، نوک تیز یا نوک کند(Obtuse)  و پوشش کرک در سطح برگ زیاد یا کم و شامل کرک کوتاه و طویل بدون غده، پوشیده با دانه‌های ریز، تار عنکبوتی، زگیل‌دار (Tuberculate) و پتویی است. رنگ برگ سبز-بنفش یا سبز-سفید، قاعدۀ پهنک برگ گرد، در حاشیه سینوسی (Sinuate) و دمبرگ با کرک‌های طویل بدون غده و غده‌دار و به ندرت مودار(Hirsute)  مشاهده می‌گردد.

برگک‌های قاعده گل: برگک‌های قاعدۀ گل به رنگ سبز-بنفش و تراکم آن متوسط یا زیاد و شامل کرک‌های غده‌دار بلند و کوتاه، تار عنکبوتی، پوشیده با دانه‌های ریز، کرک بدون غده و کرک سوزنی طویل است. حاشیۀ برگک‌ها دندانه‌ای نامنظم یا کامل و به ندرت با لوب‌های نامنظم هستند.

اجزای گل آذین: براکته تخم مرغی پهن، رنگ براکته سبز-زرد یا سبز-بنفش، و ابعاد آن 1/37- 28 × 51-5/16 میلی‌متر است. طول سوزن رأس براکته 2-5/0 میلی‌متر و پوشش براکته شامل کرک‌های بدون غده و غده‌دار و حاشیۀ آن با کرک‌های غده ای و تار عنکبوتی است. ابعاد کاسبرگ 2/11-5/7 (-7) × 9/24-17 میلی‌متر است. طول جام گل (35-)5/32- 5/26(-22) میلی‌متر، طول میلۀ پرچم 2/4-5/2 میلی‌متر و طول خامه  46-5/32 (-5/18) میلی‌متر است.

میوه: ابعاد فندقه (1/3-)5/2-1/2 ×  (4-)5/3-3(-5/1) میلی‌متر است.

شکل 1- S. spinosa(45): فرم رویشی گیاه، a) کاسبرگ، b) برگک قاعدۀ گل، c) براکته، d1) سطح فوقانی فندقه، d2) سطح تحتانی فندقه، e) سطح بالاتر ساقه، f) قاعدۀ ساقه، g) دمبرگ، h) جام گل، i) محور گل آذین، j1) سطح فوقانی برگ، j2) سطح تحتانی برگ

شکل 2- S. spinosa(39): فرم رویشی گیاه، a) کاسبرگ، b) براکته، c1-c2) برگک قاعدۀ گل، d) جام گل، e1-e2) قاعدۀ ساقه، f1-f2) محور گل آذین، g1-g2) دمبرگ، h1-h2) سطح فوقانی برگ، i1-i2) سطح بالاتر ساقه، j1-j2) سطح تحتانی برگ، k1) سطح فوقانی فندقه، k2) سطح تحتانی فندقه.

در جمعیت‌های دیگراین گونه نیز تغییرات ریخت‌شناسی به شرح زیر توصیف شده است (102 و 107) (شکل 3).

ساقه: رنگ ساقه بنفش و قاعدۀ ساقه پتویی، با تراکم زیاد و بخش بالایی ساقه پوشیده با دانه‌های ریز، با تراکم متوسط یا زیاد است.

برگ: ابعاد برگ 5-5/4 × 7 سانتی‌متر، قلبی(Cordate) و رأس برگ نوک تیز و باریک(Acuminate)  می‌باشد. رنگ برگ سبز-بنفش یا سبز-سفید و پوشش آن شامل کرک بدون غده، پوشیده با دانه‌های ریز و زگیل دار است. قاعدۀ پهنک برگ نیمه قلبی و حاشیۀ پهنک برگ سینوسی یا دندانه‌ای نامنظم است.

برگک‌های قاعده گل: حاشیۀ برگک‌های قاعدۀ گل دندانه‌ای نامنظم است.

اجزای گل آذین: ابعاد براکته 29-1/28(-5/20) × 5/36-36(-30) میلی‌متر و رنگ آن سبز-بنفش یا سبز-سفید است. طول سوزن رأس براکته 5/2-5/0 میلی‌متر و حاشیۀ براکته شامل کرک بدون غده، کرک‌های تیز زبر و خمیده، یا فقط کرک‌های تیز زبر و خمیده است. ابعاد کاسبرگ 5/8-2/8 × 1/24-5/22 میلی‌متر، طول جام گل 28- 5/27 میلی‌متر، طول میلۀ پرچم 5/3-5/2(-1/2) میلی‌متر و طول خامه 36 میلی‌متر است.

میوه: ابعاد فندقه 5/2-2/2 × 3 میلی‌متر و به شکل نیمه کروی تا بیضی، سفید-زرد با رگه‌های قهوه‌ای تیره و یا قهوه‌ای تیره با رگه‌های قهوه‌ای روشن است.

شکل 3: S. spinosa(102):فرم رویشی گیاه، a) کاسبرگ، b) برگک قاعدۀ گل، c) براکته، d) جام گل، e1) قاعدۀ ساقه، e2) سطح بالاتر ساقه، f) محور گل آذین، g) دمبرگ، h1) سطح فوقانی برگ، h2) سطح تحتانی برگ، i1) سطح فوقانی فندقه، i2) سطح تحتانی فندقه

بحث و نتیجه‌گیری

S. spinosa در فلور اورینتالیس (Boissier, 1879) و فلور ایران (Parsa, 1949) با ویژگی‌های زیر توصیف می‌گردد:

" سطح ساقه با موهای نرم- چسبناک. برگ‌ها مودار نرم- خاکستری رنگ، تخم مرغی، نیمه قلبی، حاشیه برگ دندانه‌ای نامنظم- دندانه‌دار، به ندرت نیمه لوبدار، برگ‌های ساقه‌ای نوک تیز. برگک‌های قاعده گل تخم مرغی پهن، نوک تیز باریک، در قاعده قلبی. کاسبرگ مودار کوتاه و زبر- چسبناک ".

بر طبق نظر Hedge (1982) گونه S. spinosa به شرح زیر توصیف شده است: " طول ساقه 60-30 سانتی‌متر، قاعده ساقه کرک بلند نرم و جدا (Villous) و یا موهای نرم بلند و باریک، سطح ساقه با کرک متراکم بلند نرم و جدا، به ندرت کرک بدون غده-کرک بلند نرم و جدا. برگ اغلب بیضی پهن، کم و بیش پتویی، در قاعده نیمه قلبی، اغلب گوه‌ای، کم و بیش در حاشیه کامل و اغلب دندانه‌ای نامنظم. براکته به ابعاد 16 × 20 میلی‌متر. کاسبرگ در مرحله میوه‌دهی نزدیک به 22 میلی‌متر. جام گل 25-20 میلی‌متر؛ لوله جام گل 18 میلی‌متر. ابعاد فندقه 7/2 × 3 میلی‌متر".

در این تحقیق، جمعیت‌های S. spinosa اختلافات بارزی را نسبت به توصیف‌های ذکر شده در فلورهای گیاه‌شناسی نشان می‌دهند؛ به طوری که پوشش ساقه بدون کرک و یا با پوشش بسیار کم همراه با دانه‌های ریز، پتویی، و تار عنکبوتی مشاهده شده است. شکل برگ بیضی باریک، قلبی یا کروی است، رأس برگ سر بریده و نوک کند، با حاشیه دندانه‌ای و یا سینوسی است. همچنین، ابعاد براکته 9/68-5/16 × 39-18 میلی‌متر، ابعاد کاسبرگ در مرحله میوه‌دهی 2/11-5/6 × 9/24-17 میلی‌متر، طول جام گل 5/32-23 میلی‌متر و لوله جام گل 15 میلی‌متر است و ابعاد فندقه 3-1/2 × 5/3-9/2 است (جدول 2). به واسطه وجود تغییرپذیری ریخت‌شناسی در این گونه، Bornmuller (1934) در فلور افغانستان واریته‌ای با نامS. spinosa var. stenosiphon Bornm. را با ویژگی‌های زیر توصیف نموده است.

" ساقه با موهای کم و بیش زبر- غده‌ای و یا بدون کرک، قاعده برگ نیمه قلبی، تخم مرغی یا مستطیلی پهن، حاشیه برگ با دندانه‌های گرد(Crenulate)، دندانه‌ای نامنظم- دندانه‌ای یا لوبدار پهن- دندانه‌های نامنظم عمیق (Incised)، سطح فوقانی برگ چروک خورده، پتویی، برگک‌های قاعده گل در رگه‌ها مودار زبر. جام گل 27 میلی‌متر".

جدول 2- مقایسۀ صفات ریخت‌شناسی در بین جمعیت‌های S. spinosa و سایر گزارش‌های موجود از این گونه

بر پایه توصیف‌های ارائه شده، از جمله ویژگی‌های تشخیصی مهم که در شناسایی جمعیت‌های S. spinosa بسیار کارآمد هستند، پوشش و تراکم کرک در سطح و قاعده ساقه، شکل برگ، شکل حاشیه، راس و قاعده پهنک برگ معرفی می‌گردند.

شایان ذکر است که  L. S. spinosaشباهت بالایی با گونه‌های S. macrosiphon و S. Reuterana دارد و تنها در برخی از ویژگی‌ها با یکدیگر اختلاف نشان می‌دهند؛ به طوری که S. macrosiphon دارای برگ باریک‌تر و کاسبرگ‌های (در مرحله میوه‌دهی) بسیار باریک و غشایی است که در رأس کمی سوزنی است و جام گل طویل‌تری دارد و S. Reuterana دارای براکته‌های گریبانی بسیار بزرگ و پهن غشایی با رأس نوک‌دار هستند. در عین حال S. spinosa به واسطۀ براکته‌های ضخیم و کلفت غیر گریبانی و کاسبرگ‌ها با رأس دندانه‌ای پخ (در مرحله گل‌دهی) و دندانه‌های فوقانی کوتاه تر و گل آذین پانیکول فشرده‌تر از این دو گونه مجزا خواهد شد (Boissier, 1879; Hedge, 1982b). طبق نتایج به دست آمده در این مطالعه، یکی از ویژگی‌های ریخت‌شناسی کلیدی برای متمایز نمودن S. spinosa از این دو گونه، وجود براکته‌های نوکدار با رأس سوزنی است که در کلیدهای گیاه‌شناسی به این ویژگی اشاره‌ای نگردیده است. به منظور تفکیک سه گونه S. macrosiphon، S. Reuterana و S. spinosa  ، کلید تاکسونومی نیز ارائه شده است:

1-1- طول برگ 6- 5/5 سانتی‌متر، پهنای برگ 5/4-5/2 سانتی‌متر. پهنای کاسبرگ2/6-5 میلی‌متر؛ طول سوزن راس کاسبرگ 8/1-5/0 میلی‌متر.................................................................................................................................................................... S. macrosiphon

1-2- طول برگ 16-5/6 سانتی‌متر، پهنای برگ 2/11-4 سانتی‌متر. پهنای کاسبرگ2/11-5/6 میلی‌متر؛ طول سوزن راس کاسبرگ 3-2/1 میلی‌متر.................................................................................................................................................................................................. 2

2-1- پهنای براکته 28-5/19 میلی‌متر، راس براکته دارای دندانه‌های طویل..................................................................... S. Reuterana

2-2- پهنای براکته 9/68-5/33 میلی‌متر، راس براکته دارای سوزن طویل یا کوتاه................................................................. S. spinosa

نتایج حاصل از تحلیل آماری نمودار پراکنش (Box Plot)| نشان می‌دهد که حداکثر تغییرات صفات ریخت‌شناسی کمی در بین جمعیت‌های S. spinosa در طول کاسبرگ، طول براکته و پهنای آن و طول خامه مشاهده می‌گردد و حداقل تغییرات در طول جام گل، پهنای کاسبرگ و طول میله پرچم است (شکل 4).

شکل 4- نمودار پراکنش حاصل از تغییرات صفات کمی در بین جمعیت‌های S. spinosaدر ایران.LCA: طول کاسبرگ، WCA: پهنای کاسبرگ، LB: طول براکته، WB: پهنای براکته، LCO: طول جام گل، LFI: طول میله پرچم و LST: طول خامه

داده‌های حاصل از تحلیل خوشه‌ای سه گروه را در بین جمعیت‌های S. spinosa به نمایش می‌گذارد؛ به طوری که گروه اول جمعیت‌های 42 و 45 و گروه دوم جمعیت 56 را در بر می‌گیرد و گروه سوم که از دو زیر گروه تشکیل شده است شامل جمعیت‌های 45 و 52، 85، 47، و جمعیت‌های 97 و 79، 73، 71، 68، 51 است. این نتایج حاکی از وجود تنوع بالا در بین جمعیت‌های S. spinosa در ایران است (شکل 5).

شکل 5- دندروگرام حاصل از تحلیل خوشه‌ای با استفاده از صفات کمی در بین جمعیت‌های S. spinosa در ایران